我們研究了黃石國家公園內(nèi)重新引進的狼（Canis lupus）與野牛（Bison bison）的相互作用。在這項研究中，41只狼中只有2只在轉(zhuǎn)移前曾接觸過野牛。相比殺死野牛，狼更成功地獵殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus），而且馬鹿比野牛更多，所以馬鹿是狼的主要獵物。除了8只1歲的狼在被釋放21天后殺死的一只孤獨消瘦的野牛幼崽外，第一次記錄的獵殺發(fā)生在狼被釋放25個月后。從1995年4月到1999年3月，共記錄了14起野牛被殺事件。所有的獵殺都是在冬末進行的，當(dāng)時野牛的狀況很差，或者是受傷或年幼的野牛很脆弱。狼學(xué)會了殺死野牛，并在沒有馬鹿或馬鹿稀少的地方殺死更多的野牛。我們預(yù)測，已經(jīng)學(xué)會殺死野牛的狼會更經(jīng)常地殺死野牛，至少在春季是這樣。這項研究的結(jié)果表明，狼在殺死對它們來說新的獵物物種方面有很大的適應(yīng)性。

Key words:?黃石國家公園 美洲野牛Bison bison Canis lupus?加拿大馬鹿Cervus elaphus?死亡率 捕食 恢復(fù) 狼

狼（Canis lupus）如何較容易地學(xué)會殺死對它們來說陌生的獵物物種的問題已經(jīng)引起了相當(dāng)多的討論，但研究有限。明尼蘇達州西北部的某些狼群經(jīng)常殺死白尾鹿（Odocoileus virginianus），但在它們的領(lǐng)地內(nèi)或附近卻沒有捕獲家畜（Fritts和Mech 1981）。在蒙大拿州重新引進的狼在一個牲畜牧場上筑巢(Diamond 1994)，大約一年后它們就會殺死周圍的牛(E. E. Bangs, pers. comm.)。明尼蘇達州東北部的一些狼群會殺死鹿，但很少殺死駝鹿（Alces alces-Mech 1966, 1977; Mech and Frenzel 1971）。因此，重新引入黃石國家公園（YNP-Fritts等人，1997）的狼的捕食行為將闡明狼對新獵物的適應(yīng)性。特別令人感興趣的是，在重新引進后，黃石國家公園的狼，包括沒有經(jīng)驗的個體，會在多長時間內(nèi)殺死野牛（Bison bison），這是它們最大和最難對付的獵物（Carbyn等人，1993）。

歷史上，狼和野牛在北美的廣大地區(qū)共存，但由于捕食者控制和獵殺，兩者的數(shù)量都急劇減少（Lopez 1978）。加拿大的伍德布法羅國家公園和鄰近的奴河低地Slave River Lowlands是少數(shù)幾個保留了狼-野牛系統(tǒng)的地區(qū)之一，狼經(jīng)常捕食野牛（Carbyn等人，1993；Van Camp，1987）。那里的野牛是狼的主要獵物，所以學(xué)習(xí)和選擇性的問題并不相關(guān)。在加拿大的麥肯齊Mackenzie野牛保護區(qū)，盡管野牛的數(shù)量更多，但狼卻避開了野牛并殺死了駝鹿（Larter等人，1994）。

我們預(yù)計重新引入黃石國家公園YNP的狼會避免或很少殺死野牛，而更喜歡熟悉的、數(shù)量更豐富的、更容易殺死的馬鹿（Cervus elaphus- Carbyn 1983; Mech 1970）。我們預(yù)測，狼必須學(xué)會殺死野牛，而且第一次殺死野牛的時間將比第一次殺死馬鹿的時間長。我們還預(yù)計，當(dāng)狼確實殺死野牛時，它們會瞄準(zhǔn)最脆弱的動物，例如，小牛或因嚴(yán)冬而虛弱的個體。我們對狼與野牛的研究還在進行中，但我們在此報告了狼與最可怕的獵物互動并學(xué)會殺死它們的初步情況，而這些獵物是更容易殺死的。

材料和方法

黃石國家公園是一個891,000公頃的保護區(qū)，主要位于懷俄明州西北部，有從高寒地區(qū)到低海拔的沙棘草原的各種生境（Despain 1990）。YNP和周邊地區(qū)（大黃石地區(qū)）支持大約12萬頭馬鹿，8.7萬頭黑尾鹿（Odocoileus hemionus），數(shù)量不詳?shù)陌孜猜梗?800頭駝鹿，3900頭大角羊（Ovis canadensis），2000-4000頭野牛，800-1000頭山羊（Oreamnus americanus）和400頭叉角羚（Antilocapra americanus- Bangs and Fritts 1996; Varley和Brewster 1992）。

有蹄類動物在冬季的行為和遷移是可變的，取決于物種和冬季的嚴(yán)酷程度(Houston 1982; Meagher 1973; Merrill and Boyce 1991)?。任何物種在不同季節(jié)的分布和數(shù)量都很復(fù)雜，無法單獨報告任何一年的情況，但在有關(guān)地區(qū)，每年確實存在越冬的有蹄類動物群體。

1995年3月，3個狼群中的14只狼和1996年4月，4個狼群中的17頭狼被重新引入YNP（Bangs和Fritts 1996；Fritts等人1997；Phillips和Smith 1996）。1995年釋放的狼在加拿大阿爾伯塔省賈斯珀國家公園東部被捕獲，那里的馬鹿、鹿和駝鹿是它們的主要獵物。最近的野牛在大于600公里以外。因為狼有時會擴散到大于886公里以外的地方（Fritts 1983），一些轉(zhuǎn)移的狼可能有一些殺死野牛的經(jīng)驗。1996年重新引進的狼來自于它們捕食野牛的地區(qū)（Weaver and Haas 1998）。除了31只加拿大狼之外，1996年9月，10只沒有捕殺野牛的狼從蒙大拿州西北部被帶到了YNP。這些5個月大的幼狼與其他成年狼一起被安置在一個圍欄里，以適應(yīng)冬季，后來在1997年3月或4月被作為一歲幼狼釋放。

所有被釋放到Y(jié)NP的狼都進行了無線電項圈標(biāo)記（Bangs和Fritts，1996年），隨后，30-50%的出生的幼狼都被標(biāo)記。狼在圍欄內(nèi)適應(yīng)了10周，這使得我們能夠從空中通過它們的標(biāo)記識別個體。在一年中的10個月里，我們至少每周對它們進行一次空中定位，從11月中旬到12月中旬以及3月，每天都對它們進行定位（天氣允許的話）。我們還全年在地面上尋找和觀察狼群，除了3個遠(yuǎn)程遙控的6-33只狼的狼群。1997年12月至1999年3月，我們對Madison-Firehole地區(qū)的狼群進行了無線電跟蹤，然后從地面上進行回溯跟蹤。在夏季，對狼的觀察是隨機的，而且不那么頻繁。

當(dāng)狼在空中被發(fā)現(xiàn)時，我們記下了時間、地點、棲息地類型、群體大小、年齡、活動和性別（對于領(lǐng)頭的狼）。如果狼參與了攻擊獵物等活動，我們就會盤旋數(shù)分鐘；否則，我們就會離開該地區(qū)。從地面觀察到的任何與獵物的互動都用望遠(yuǎn)鏡監(jiān)測，并記錄在現(xiàn)場的數(shù)據(jù)表格中，或者用口述錄音機記錄，然后轉(zhuǎn)到數(shù)據(jù)表格中。地面觀察員記錄的數(shù)據(jù)與空中觀察員相同，但也記錄了事件的順序：哪個物種接近（狼或獵物），涉及的狼或獵物的數(shù)量，狼和獵物的反應(yīng)（站立、走開、逃離或攻擊），遭遇的時間，結(jié)果，以及遭遇的距離。這里報告的觀察結(jié)果僅限于狼與野牛之間的互動。作為長期研究的一部分，野牛的數(shù)量和分布被記錄在空中調(diào)查中（Meagher 1998）。

狼殺死的獵物被定義為觀察到的被殺死的獵物，或者通過觀察狼在獸尸上進食，然后發(fā)現(xiàn)其他表明獵物被狼殺死的跡象，確定為狼殺死的獵物（Peterson 1977）。例如，我們在雪地上尋找血跡和掙扎的痕跡，或者尋找表明被追逐的痕跡（Carbyn 1983; Peterson 1977）。狼殺死的野牛的狀況是通過腿骨的骨髓脂肪（Cheatum 1949）或在野牛被狼殺死前的觀察來評估的。

狼的捕獵選擇性和殺死獵物（馬鹿或野牛）的成功率，采用了帶有Yates修正的連續(xù)性的平方檢驗（Sokal和Rohlf 1981）進行分析。結(jié)果在P<0.05時被認(rèn)為是顯著的

結(jié)果

野牛的多度和分布：野牛在YNP的冬季活動范圍在Lamar（北部區(qū)域）、Mary Mountain（Hayden Valley-Firehole）和Pelican Valley（Meagher 1973；圖1），在過去15年中，野牛的數(shù)量和分布發(fā)生了重大變化（Meagher 1989；Meagher等人1997）。地理名稱不再代表獨特的越冬亞群，因為占據(jù)這些地方的數(shù)量在整個冬季都在變化。拉馬爾（Lamar）和海登（Hayden）山谷目前是主要的夏季活動區(qū)；傳統(tǒng)冬季活動區(qū)的夏季利用受到限制。

1995年3月，當(dāng)狼被重新引入YNP時，野牛的數(shù)量約為4000頭，4月在Pelican Valley還剩下約200頭。1995-1996年冬季，牛群減少到約3500頭，其中大部分在瑪麗山牛群。少數(shù)野牛再次在鵜鶘谷度過整個冬季。1996-1997年初冬，該種群約有3400頭野牛。那年的冬天異常嚴(yán)峻，隨著野牛分布的不斷變化（Meagher 1998），大量的野牛遷出了YNP。YNP外的管理行動移走了1,084頭野牛，約400頭在公園內(nèi)自然死亡。

1997-1998年初冬，大約有2100頭野牛被計數(shù)（表1）。在瑪麗山部分，有523頭野牛生活在海登谷，472頭生活在尼茲佩爾塞-火洞河地區(qū)，352頭生活在麥迪遜河沿岸或西部邊界地區(qū)。到了冬末春初，由于野牛分散，計數(shù)不太準(zhǔn)確，1998年4月30日統(tǒng)計了1769頭野牛。其中，333頭在北部山脈，80頭在鵜鶘谷，1356頭在瑪麗山地區(qū)。1998年12月，在YNP統(tǒng)計到了2203頭野牛（表1）。3月份的調(diào)查顯示，有1683頭野牛，其中349頭在北部地區(qū)，192頭在鵜鶘谷，1142頭在瑪麗山的牛群。

狼的分布--YNP的所有狼群（1995-1999年有3-11個狼群）都接觸過野牛，除2個狼群外，其他狼群都經(jīng)常與野牛相遇。在水晶溪狼群越冬的鵜鶘谷，我們在4個冬季（1995-1999年；表1）空中追蹤狼群時只看到9頭馬鹿。

其他5個狼群與野牛共存，但所有狼群也都能接觸到馬鹿。1995-1999年，4個狼群占據(jù)了YNP的北部地區(qū)。水晶溪、利奧波德、玫瑰溪和德魯伊峰狼群都與野牛共享冬季和夏季草場，但也與黃石公園北部的馬鹿群共享草場，馬鹿群由11692-16500頭組成（Lemke等人，1998）。1998-1999年冬季，內(nèi)茲佩爾斯狼群占據(jù)了YNP的Madison-Firehole地區(qū)，這是Mary Mountain野牛群越冬區(qū)的一部分，也是537-651頭非遷徙馬鹿和1347-2277頭野牛占據(jù)的區(qū)域（表1；Eberhardt等人，1998）。

狼與野牛的相互作用--從1995年4月到1999年3月，現(xiàn)場人員觀察到44次獨立的狼與野牛的遭遇，共發(fā)生了57次互動（13次相互作用涉及同一頭野牛和狼），看到4頭野牛（7%）被殺死；發(fā)現(xiàn)了另外10頭被狼殺死的野牛的遺體（表2）。在同一時期，我們觀察到372次單獨的狼與馬鹿的互動，期間狼殺死了77頭馬鹿（21%）。因此，當(dāng)狼遇到野牛時，它們殺死馬鹿比殺死野牛更成功(X2= 5.18, d.f.= 1, P =0.03)..。在此期間，我們還記錄了589頭被狼殺死的馬鹿。雖然YNP的馬鹿比野牛多（表1；馬鹿比野牛多5.6:1），但狼殺死馬鹿和野牛的比例要高得多（47.6:1）。

在研究期間，馬鹿和野牛數(shù)量的5年平均值顯示，馬鹿占可用獵物的83%（14,540），野牛占17%（3,027）。根據(jù)我們對馬鹿和野牛的372次（87%）和57次（13%）的狼遇率，我們發(fā)現(xiàn)狼接近馬鹿的次數(shù)并不比接近野牛多（X2=2.08, d.f.=1, P=0.15）。

1-15只狼（4.1+-0.5 SE）接近1-55頭野牛（10.9+-1.5）。狼與野牛的接觸持續(xù)了24秒到9.5小時（17.5+-10.0分鐘，中位數(shù)3.0分鐘）。狼對野牛的接近是直接的，沒有試圖隱蔽。至少有17次（30%）的遭遇涉及幼狼和成年狼，有5次（9%）只涉及幼狼。43頭（75%）被狼群接近的野牛站在原地，沒有逃跑；其中12頭（21%）是落單的野牛。在45次多頭野牛的遭遇中，有38次（84%）涉及到野牛緊緊地組合在一起，在這些案例中，有32次（84%）野牛站著面對狼群。

當(dāng)狼群試圖攻擊野牛時，它們從后方攻擊，此時野牛正在逃跑（25%；n=14）。如果野牛不跑，狼群很快就會失去興趣。因此，是否發(fā)生攻擊、遭遇的持續(xù)時間、追逐的距離以及遭遇的最終結(jié)果（嘗試失敗或成功殺死）都由野牛的行為決定。觀察到2次攻擊的結(jié)論，狼在攻擊野牛的頸部，但我們不知道狼是否先攻擊了后部。

狼群主要殺死的是小牛和母牛。14頭野牛中的10頭（71%）是在3月或4月殺死的（表2）。1998年12月有一頭小牛和斷腿的母牛被殺，1999年1月和2月有單獨的小牛被殺。我們在1997年只發(fā)現(xiàn)了2起獵殺，1998年3起，1999年9起。

有6個不同的狼群殺死了野牛，但14次捕殺中有10次是由兩個狼群完成的。水晶溪狼群殺死了4頭野牛，內(nèi)茲佩爾斯狼群殺死了6頭，德魯伊德峰狼群、玫瑰溪狼群、蒙大拿州的幼狼和一只沒有領(lǐng)地的孤狼各殺死了一頭。這些捕殺涉及58-60只不同的狼。這些狼在重新引入YNP之前都沒有與野牛打交道的經(jīng)驗，可能除了德魯伊峰狼群，其中有兩個成員在幼年時可能曾在不列顛哥倫比亞省接觸過野牛。

只有4頭野牛被觀察到被狼殺死；其他野牛在事后被確定是被狼殺死的（表2）。在這4頭野牛中，只觀察到1次從頭到尾的殺戮過程。1999年3月17日，居住在Pelican Valley的Crystal Creek狼群的14只狼襲擊了一群約55頭野牛。狼群將野牛從無雪的地方追到深雪中（1-2米），當(dāng)野牛和狼群的所有成員都在深雪中時，狼群對野牛進行了攻擊，攻擊持續(xù)了9.5小時。觀察到最多有14只狼同時咬野牛。在這樣試探和攻擊野牛一整天后，狼群殺死了一頭成年母牛。

1999年3月28日，人們觀察到另一頭一歲的野牛在同一地點被同樣的狼群殺死。整個獵殺過程沒有被觀察到。14只狼把兩頭野牛，一頭母牛和一頭一歲的野牛，從60-70頭的牛群中分離出來。當(dāng)狼群攻擊一歲的野牛時，野牛站著。10只狼同時攻擊一歲牛，大部分的攻擊集中在脖子上。當(dāng)母牛在5米外一動不動時，一歲小牛被殺死，但她從未被狼群接近過。

觀察到的另外兩頭被狼殺死的野牛都是冬末的小牛。1997年4月8日，有一頭被殺的野牛涉及到5頭一歲的狼，它們攻擊了一頭營養(yǎng)不良的落單的小野牛（表2）。這群被稱為鋸齒狼的狼并不是一個狼群，而是由一起被釋放的幼狼組成的一個臨時聯(lián)盟。1999年3月24日，另一起殺戮事件涉及一只獨狼和4只郊狼（Canis latrans）同時攻擊一只營養(yǎng)不良的落單小野牛。狼攻擊了野牛的脖子，郊狼攻擊了它的后腿。頸部被咬最終導(dǎo)致小牛死亡。狼隨后趕走了郊狼，但郊狼仍留在50米外，而狼則以小牛為食。

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討論

我們的觀察表明，只要有機會，沒有經(jīng)驗的狼甚至可以學(xué)會殺死該物種能捕食的最大動物。從5個月大開始就被圈養(yǎng)的幼狼在被釋放后的3周內(nèi)殺死了一頭瀕臨死亡的小野牛。其他狼群在釋放后25個月以內(nèi)，在沒有其他獵物的情況下（14次中的4次），在野牛占多數(shù)的情況下（14次中的9次），或在野牛特別脆弱的情況下（14次中的3次；這些類別并不相互排斥），殺死了成年野牛。

這些觀察結(jié)果與我們的預(yù)測相反，即狼需要幾年時間才能學(xué)會殺死野牛，但它們支持我們的預(yù)測，即狼殺死的任何野牛都是特別脆弱的。與其他大型獵物一樣，狼主要殺死的是小牛和狀態(tài)不佳的成年野牛（Mech 1970；Mech等人，1998）。他們殺死的1頭公牛有一條斷腿。我們還發(fā)現(xiàn)，從1997年到1999年，野牛的殺捕殺量增加了，這表明隨著經(jīng)驗的積累，狼更成功地殺死了野牛。

狼對馬鹿的攻擊比對野牛的攻擊更經(jīng)常成功。馬鹿的數(shù)量更多，而且更容易殺死，這就解釋了為什么馬鹿是YNP中狼的主要獵物。在馬尼托巴省的騎馬山國家公園，當(dāng)有馬鹿和鹿時，狼會選擇馬鹿（Carbyn 1983），這表明當(dāng)有多種獵物時，馬鹿是狼的首選獵物。然而，一些重新引進的狼定居在野牛是它們在冬季唯一可能的獵物的地方。顯然，在某些條件下，狼會捕食任何可獲得的動物，而不僅僅是最容易或最安全的獵物種類，從而避免了遷徙跟蹤獵物的需要（馬鹿在冬季從鵜鶘谷遷徙，而水晶溪狼群常年居住在那里）。這一發(fā)現(xiàn)與阿拉斯加的狼不捕食野牛的觀察結(jié)果不一致（Miquelle 1985；S. DuBois和R. Toby，pers. comm.）。也許對這些情況的研究還不夠仔細(xì)，無法發(fā)現(xiàn)這種捕殺，或者狼群被人為地減少到它們需要捕食野牛的水平以下。在YNP，我們預(yù)測野牛將成為一些狼的常規(guī)獵物，至少在春天。

我們的研究結(jié)果為狼對牲畜的捕食提供了一些啟示。例如，明尼蘇達州的狼群從其荒野水庫擴展到半農(nóng)業(yè)用地，其中鹿和駝鹿是主要的獵物，起初很少攻擊牲畜（Fritts和Mech 1981）。最終，狼群擴散到農(nóng)業(yè)用地，并學(xué)會了殺死牲畜，這些牲畜成為它們食物中的?？?Fritts et al. 1992)。在蒙大拿州（Diamond 1994），在狼與牲畜密切接觸一年后，也發(fā)生了類似的情況（E. E. Bangs, pers. comm.?）。然而，由于牲畜經(jīng)常被飼養(yǎng)在人類居住地附近的空地上，而且只是季節(jié)性的，所以狼可能需要更長的時間來學(xué)習(xí)將它們定期作為獵物。我們的研究表明，如果有需要或獵物個體身體脆弱，狼可以迅速適應(yīng)殺死新的獵物。

致謝

本研究得到了國家地理學(xué)會、黃石國家公園、美國地質(zhì)調(diào)查局生物資源部、美國農(nóng)業(yè)部中北部研究站和美國國家科學(xué)基金會DEB-9806266資助。我們感謝R.Stradley安全而干練地駕駛研究飛機，感謝S.Evans、D.Guernsey、H.Marstall和T.Zeiber（黃石狼項目的志愿者）在準(zhǔn)備手稿方面的幫助。我們還感謝K. Honness、D. MacNulty、T. McKenna、S. Monger和K. Murphy對狼殺野牛的觀察。我們感謝V. Magnis在圖1中的工作。S. DuBois、R. Garrott、R. Toby和J. Weaver的討論和審閱使手稿受益匪淺。