2012-01-23 16:28:59

? ? ? ? ? ? ? ? ?關于八角蓮屬Dysosma花序著生位置的猜想? ? 蘇宋旺 ?2012年1月23日 ? ?? ? ? 小檗科八角蓮屬Dysosma為我國的特有屬，其為Woodson于1928年從足葉草屬Podophyllum中分出。它的花序著生的位置與足葉草屬相似，但有關它們的花序著生點的描述不盡相同，現附錄于下： ? ? 足葉草屬的花序著生點，其一，花著生于莖生二葉柄的交叉處，如 Podophyllum delavyi 為 "inflorescence in fork of petioles"。六角蓮 Dysosma pleiantha 花序的著生點亦如此。其二，當此二葉交叉而生，花著生在上部葉葉片下約**公分的葉柄上，如 Podophyllum glaucascence 為 "inflorescence inserted on petiole of upper leaf ca.2cm below blade"。 ? ? 國內有關書刊對八角蓮Dysosma versipellis 等花序著生位置的描述與上述足葉草稍有不同： ? ? <中國高等植物圖鑒>I：760頁，八角蓮 D.versipellis 的描述為 "莖生葉1，有時2?；?-8朵簇生于近葉柄頂部離葉基不遠處"。 ? ?小八角蓮D.difformis 為 "莖生葉通常2，互生，少有3，小，最上的對生，葉柄長3-11厘米。傘形花序有花 5-8朵，生于離葉不遠的葉柄近頂處"。 ? ?各省如湖北，河南，福建，浙江，云南等地方植物志以及近年發(fā)表的八角蓮屬新種中，有關的描述未去一一查閱。<安徽植物志>2卷343頁關于八角蓮花著生位置的描述與<圖鑒>I 相同，為 "花5-8朵，有時更多，排成傘形花序，簇生狀，生在葉柄上部離葉片不遠處"。 ? ?應俊生1979年在<植物分類學報>17卷1期17-19頁上的描述： ? ? ? 貴州八角蓮D.majorensis 為 "葉互生。花著生于近葉基處"， ? ? ? 八角蓮， 為 "葉互生?；ㄖ诮~基處"， ? ? ? 小八角蓮，為 "葉互生?；ㄖ诮~基處"， ? ? ? 云南八角蓮D.aurantiocaulis 為 "葉互生。花著生于遠離葉基處"。 ? <中國植物志>中文版29卷253-257頁中，其描述與應俊生(1979)相一致，但每種均加述了葉柄長度。為： ? ? ? 貴州八角蓮，為 "二葉互生，葉柄長4-20厘米?；?-5朵排成傘形狀，著生于近葉基處"。 ? ? ? 八角蓮，為"莖生葉二枚，互生，下部的葉柄長12-25厘米，上部葉柄長1-3厘米。花5-8朵簇生于離葉基部 ? ? ? ? ? ? ? 不遠處。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 小八角蓮，為"莖生葉通常二枚，互生，葉柄不等長，約3-11厘米。花2-5朵，著生于葉基部處"。 ? ? ? 云南八角蓮，葉互生，下部的葉柄長12-22厘米，上部葉柄長3-7厘米。花2-5朵簇生，著生于遠離葉基部 ? ? ? ? ? ? ? ? 3-7厘米處。 ? <中國植物志>英文版，19卷 784-785頁 其描述與29卷中文版相一致。 ? ? ?貴州八角蓮 "Leaves alternate, petiole 4-20cm. Inflorescence a fascicle or sometimes an umbel. ? ? ? ? ? ? ? ? ?Flowers 2-5, attached near base of blade." ? ? ?八角蓮 ? ? "Leaves alternate, petiole of lower leaves 12-25cm, petiole of upper leaves 1-3cm.? ? ? ? ? ? ? ? ? Inflorescence 5-8-fascicled flowers. Flowers attached near base of blade." ? ? ?小八角蓮 ? "Leaves alternate, petioles unequal in length, 3-11cm, Inflorescence 2-5-fascicled ? ? ? ? ? ? ? ? ?flowers. Flowers attached near base of blade." ? ? ? ?云南八角蓮 "Leaves alternate, petiole of lower leaves 12-22cm, petiole of upper leaves 3-7cm. ? ? ? ? ? ? ? ? Influrescence 2-5-fascicled flowers. Flowers attached far from base of blade.
? 與上描述不同的是，鄭勉教授在<中國種子植物分類學>上，231頁有關鬼臼屬Dysosma的兩個種花序著生位置是這樣寫的： ? ? 八角蓮Dysosma versipelle (該書中用的中名為鬼臼) "花10-16，生莖頂(即在頂上一葉葉柄基部)。 ? ? 六角蓮D.pleiantha (該書中用的中名為八角蓮) "花5-8，生莖頂(即兩葉交叉處)。 ? 1983年，我在安徽白馬寨(即現天堂寨)采得八角蓮標本，其在<圖鑒>I上所謂的"花簇生于近葉柄頂部離葉基不遠處"，<中國植物志>(中文版)29卷中所謂的"花簇生于離葉基部不遠處"，生有一極其顯著而又粗壯的花序梗。同時帶回栽種的植株，經多年生長一直良好，自行繁殖多株，觀察十多年所有開花植株上都有一粗壯的花序梗，梗長10-20厘米不等，甚至更長，花簇生在花序梗頂端。近查閱有關文獻，在<熱帶亞熱帶植物學報>2006年14(3)上"瀕危藥用植物八角蓮生態(tài)生物學特征"一文中，指出"八角蓮峨嵋山種群和安徽天堂寨種群中幾乎成年植株都具有宿存的花序梗"。這和我觀察的相同。更有意思的是，<中國植物志>(英文版)19卷中，在八角蓮屬下附錄了J.M.H.Shaw(2000)在 New Plantsman 7：158頁上發(fā)表足葉草屬的一個種Podophyllum trilobulum，指出它有"延伸的花序梗elongated peduncle"。這些稀少的報導是否更說明八角蓮屬與足葉草屬間花序的相似性。據<中國植物志>(英文版)19卷稱，Shaw(2002)把八角蓮屬的種類歸在足葉草屬內。 ? 從上有關八角蓮屬花序著生點的幾種描述作如下猜想。 ? <圖鑒>I所述，"葉互生。花簇生于近葉柄頂部離葉基不遠處"。按此說葉柄的基部在哪？"近葉柄頂部離葉基不遠處"是何部位？"葉為互生"，上下兩葉之間的莖段在哪？ ? <中國植物志>(中文版)29卷，其描述概括為：葉互生，葉柄長**厘米，花著生于近葉基處或簇生于離葉基不遠處。按此"近葉基"或"離葉基不遠處"具體是指那一部位？云南八角蓮上部葉柄長3-7厘米，花著生也遠離葉基3-7厘米，此著生處是葉柄基部？還是花處葉柄之側而為頂生位置？或是處葉柄之側出于葉腋？ ? 鄭勉教授之說，"花生莖頂，即在頂上一葉葉柄基部"。按此是否可以認為頂部莖或頂生花序梗因極度短縮而致花呈簇生狀？ ? 安徽天堂寨和四川峨嵋山八角蓮種群上發(fā)現長而又粗壯的花序梗，以及足葉草葉柄上"延伸的花序梗"是否是由極度短縮的頂生花序的再延伸，還是由葉柄上延伸的？ ? 綜上猜想，即八角蓮屬的花是生在葉柄上，還是頂生。生在葉柄上是在葉柄上部還是在葉柄基部。八角蓮屬從地下生出的莖上生有2葉，在六角蓮這二葉是交叉生，在八角蓮這二葉是交叉生還是互生？如為交叉生，則花可能是生在葉柄上。如此二葉為互生，則兩葉之間必然有莖段，這時花只能生在上部葉的葉柄基部或者說是頂生。從 <圖鑒>I 760頁小八角蓮的描述，“莖生葉通常2，互生，少有3，小，最上的對生”，按此情況花可能是生在最上兩對生葉交叉處，這交叉的兩葉或許并非是真正的對生，而是兩葉柄基部緊緊靠近而已，所以在兩葉柄交叉處生的花可能認為是由莖而生，即頂生。這一情況還能以<中國植物志>(英文版)785頁中云南八角蓮項下附載所述來證明，Shaw(in Stearn,Gen. Epimedium 299-306 2002)認為Podophyllum aurantiocaule有兩個亞種，在subsp.aurantiocaule上，其花常生在葉柄交叉處(flowers usually in petiole fork)，而在subsp furfuraceum上，其花生在葉柄上(flowers borne on petiole)。從這敘述能否猜想交叉而生的兩葉其中一葉的基部有極短的莖，兩葉柄交叉時花是由此極短的莖而生，當此極短的莖向上延伸而致使頂生的花似生在相應向上推移的上部葉的葉柄上時，就如在subsp.furfuraceum中所見。而當此莖端短縮生花的莖再度伸長時，就如在峨嵋山和天堂寨八角蓮種群上所見生出了總花序梗，這是否又可猜想這花序梗是由莖生出來的頂生花序。在進化過程中這原先就有的頂生花序梗，經過極度短縮后而呈簇生狀，終似現在所見花著生在葉柄基部。足葉草屬花序的著生點是基于莖生二葉交叉而生這一概念來描述花序著生位置的。六角蓮莖上兩葉是交叉而生，花生于兩葉柄交叉處，按足葉草花著生點的概念于是八角蓮等種類的花就簇生在葉柄上了。我多次看過八角蓮生殖株出土的情況，剛出土時兩枚葉像兩把收攏的傘，而花序是依次靠近收攏的傘狀葉之側排列的。在植株出土后兩葉下部的莖，葉柄相繼生長加長，同時收攏的傘狀葉葉面也撐開擴大，這時花序從出土時露出于葉外側的位置隨著葉柄增長葉面擴大而被推轉到葉下面，以致看起來花序位居于葉下，似是由葉柄或是葉柄基部生出的。但從生殖株出土時葉與花序的排列次序來看，花序是處于頂生位置的。據目前關于八角蓮屬的花序著生點的不同描述，八角蓮屬的花序究競是著生在葉柄上，葉柄基部還是頂生，這個問題似乎是一個謎團。但隨著新的信息的不斷出現，如峨嵋山和天堂寨八角蓮種群上生出有花序梗，以及有報導在交叉生的兩葉間花序有時出現腋外生，還有花序在出土時所處的位置等等的情況，是否能給這一問題提出更深入的思考。另外這一形態(tài)學的問題能否通過解剖學來進行探索，即研究一下它們的維管系統(tǒng)，以對它們花序的著生位置作進一步地了解。?