摘要:東北虎(Panthera tigris altaica)是現(xiàn)存5個虎亞種中體型最大者;其作為全球生物多樣性保護(hù)的旗艦物種，在維持健康生態(tài)系統(tǒng)功能中占據(jù)不可替代的重要地位。近幾十年來，由于東北虎棲息地受到人類活動強(qiáng)烈干擾，致使棲息地破碎化，主要棲息地孤立分布，呈現(xiàn)島狀，天然生態(tài)廊道消失殆盡，東北虎的保護(hù)面臨巨大挑戰(zhàn)。因此，確定東北虎關(guān)鍵棲息地，構(gòu)建與恢復(fù)東北虎棲息地之間的生態(tài)廊道十分必要。本研究運用專家模型結(jié)合東北虎棲息地選擇規(guī)律和柄息地特征，綜合分析植被類型、國家級與省級自然保護(hù)區(qū)分布、地形因子以及人為干擾因子共7個主要影響因子;通過層次分析法( AHP)獲得各影響因子的相對權(quán)重值，運用加權(quán)線性方程獲得東北虎潛在適宜柄息地，并確定了東北虎核心分布區(qū)以及分布區(qū)間的綜合代價值。通過廊道設(shè)計模型(Linkage Mapper)得到東北虎核心柄息地間的潛在生態(tài)廊道。結(jié)果得到21條東北虎潛在生態(tài)廊道，對打通國內(nèi)零星分布區(qū)，特別是張廣才嶺一完達(dá)山一 老爺嶺之間的遷移通道，擴(kuò)大東北虎生存空間具有現(xiàn)實指導(dǎo)意義。

         虎( Panthera tigris) 是生態(tài)系統(tǒng)食物鏈頂端的代表性大型食肉動物之一， 在維持健康自然的生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不可替代的重要地位(馬建章等，2015);歷史上，東北虎(P. l. altaica) 曾廣泛分布于中國的大興安嶺、小興安嶺、老爺嶺、張廣才嶺、完達(dá)山和長白山區(qū)域，而現(xiàn)僅在老爺嶺、張廣才嶺、完達(dá)山分布(李振新，2010)。導(dǎo)致東北虎棲息地喪失的主要原因是棲息地破碎化、高強(qiáng)度的偷獵及人為干擾等( Miquelle et al.，2006); 如今，超過95%的東北虎分布在俄羅斯(張恩迪等，2005)。中國境內(nèi)的東北虎種群數(shù)量最少26只(Wang et al.，2015b)，并且主要分布在臨近俄羅斯的黑龍江省和吉林省幾個孤立和分散的斑塊中( Wang et al., 2015a, 2015b); 另外，由于東北虎分布區(qū)內(nèi)的人類活動頻繁，諸如農(nóng)耕、放牧和森林砍伐等，導(dǎo)致了人虎沖突加劇，嚴(yán)重影響東北虎的擴(kuò)散與恢復(fù)(Tian et al., 2011; Jiang et al. , 2014;Wang et al. , 2015b)。因此，亟需構(gòu)建東北虎生態(tài)廊道，保障中國東北虎種群向內(nèi)陸擴(kuò)散。

        保護(hù)東北虎最重要的內(nèi)容之一便是保護(hù)其棲息地(孫海義等，2015)， 棲息地的保護(hù)關(guān)鍵在于確保棲息地之間的連通性( Geldmann et al.，2013)。建立東北虎棲息地間的生態(tài)廊道是中國東北虎種群數(shù)量恢復(fù)的關(guān)鍵，并以生態(tài)廊道連結(jié)孤立的斑塊，使之在空間上成為一一個整體，從而有利于東北虎的擴(kuò)散與遷移(Jongman,1995)。目前構(gòu)建物種廊道多是基于模型，如資源選擇函數(shù)模型( ResourceSelction Function, RSF) (Boyce et al.，1999)、生態(tài)位因子模型( Ecological Niche Factor Analysis ，ENFA) (Titeux et al., 2007)、最大熵模型( Max-ent model)、基于紅外相機(jī)技術(shù)的占有模型(Occu-paney model)、專家模型(Johnson et al. ，2004)等，在應(yīng)用方面均存在其局限性( Boyce et al.,1999; MacKenzie et al.，2002; Brotons et al,2004; Phillips et al.，2006)。 而專家模型是一一種主觀的基于圖論的度量方法，結(jié)合專家意見和文獻(xiàn)查閱評估野生動物潛在棲息地;在已知或未知主要分布區(qū)的情況下，客觀分析評價結(jié)果，得出目標(biāo)物種穿越潛在分布區(qū)之間的最小阻力或最小費用的廊道(曲藝和欒曉峰，2010; 李穎，2011; Ferreti and Pomarico, 2013)。本研究運用專家模型依據(jù)棲息地變量中的主要影響因子進(jìn)行東北虎棲息地質(zhì)量評價，并運用ArcGis以及Linkage Mapper ( Merae and Kavanagh, 2011)分析得到東北虎核心棲息地之間的生態(tài)廊道，以期為東北虎棲息地恢復(fù)和種群擴(kuò)散提供科學(xué)依據(jù)。

  研究方法1.1  研究地點

  研究區(qū)域位于中國的東北部，包括吉林省和黑o龍讓省的東部地區(qū)(東經(jīng)126o32' - 135o04',北緯42o00' -49o25')，總面積約260000km2。依據(jù)研究區(qū)的山脈走勢以及生態(tài)系統(tǒng)類型，將研究區(qū)域分為完達(dá)山區(qū)域、老爺嶺區(qū)域、張廣才嶺區(qū)域、小興安嶺區(qū)域和長白山區(qū)域。山區(qū)地勢起伏多變，地形較為復(fù)雜，海拔范圍400-1500 m;植物區(qū)系屬于泛北極植物區(qū)中國一日本森林植物亞區(qū)東北地區(qū)(陳靈芝等，2015)， 主要植被類型分為針葉混交林、針闊葉混交林、疏林灌從和林間沼澤草地等;該區(qū)域氣候?qū)贉貛Т箨懶詺夂?，冬天天氣寒冷漫長，是到失熱多雨，年平均氣溫2.3C，年降水量 I 500- 700 mm。

1.2數(shù)據(jù)收集

  本研究的數(shù)據(jù)包括數(shù)字高程數(shù)據(jù)( 分辨率為90m)和植被類型數(shù)據(jù)，均來源于中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云(www. gcloud. com)。河流、道路、村莊、縣市矢量數(shù)據(jù)則來自國家地理信息中心的1: 250000的基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)，保護(hù)圖數(shù)據(jù)來自于中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部網(wǎng)站( www. zhb. gov. cn);以及文獻(xiàn)資料(孔石等，2014;付勵強(qiáng)等，2015)。專家模型所需數(shù)據(jù)均為柵格數(shù)據(jù)，全文中所有矢量數(shù)據(jù)均統(tǒng)一為300 m×300 m的柵格數(shù)據(jù)。

  1.3專家模型

  由于野外東北虎活動范圍較大，全面的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)較為匱乏，本研究參照前人研究成果(曲藝和欒曉峰，2010; 李穎，2011;世界自然基金會，2012)，在對東北虎生境需求的理解基礎(chǔ)上，同時考慮人為主導(dǎo)景觀對東北虎種群分布的潛在影響，選定植被覆蓋類型、海拔、坡度、坡向、距自然保護(hù)區(qū)的距離、距道路(鐵路，公路)的距離和距居民點的距離7個棲息地因子，分析東北虎潛在適宜棲息地。其中中海拔區(qū)域相對于低海拔區(qū)域和高海拔區(qū)域更適合東北虎的生存(周紹春等，2008);陽坡和半陽坡的地理位置相對于陰坡和半陰坡更適合東北虎的生存(常弘和肖前柱，1988);針闊混交林和落葉闊葉林相對于針葉純林等其他植被類型(濕地、草地、灌叢)更適合東北虎的生存(Jackson, 1995); 距離公路遠(yuǎn)以及居民點密度低的區(qū)域均有利于東北虎擴(kuò)散( Jiangetal., 2014);其次，自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)對東北虎的遷移起到了促進(jìn)的作用，不僅在保護(hù)區(qū)內(nèi)有利于東北虎擴(kuò)散和定居，保護(hù)區(qū)附近一定的緩沖范圍內(nèi)同樣減輕了人為活動對東北虎的干擾(Geldphann et al.,2013)。假設(shè)到不同等級居民點和距道路的不同距離能夠反映人類活動影響的大小(Liu et al.，1999)，將不同等級居民點以及道路分別建立緩沖區(qū)，并為每個緩沖區(qū)賦予阻力值。

  模型中設(shè)定最高阻力為30，最低為1，阻力值越小，越利于東北虎的擴(kuò)散。此外依據(jù)東北虎對棲息地的要求以及人類活動和自然環(huán)境的關(guān)系，參考以往的研究(李振新，2010;曲藝和欒曉峰，2010;周紹春等，2011)， 將各因子統(tǒng)一設(shè)定4個適宜性級別并劃分各級別阻力值:最適(1)、適宜(10)、次適宜(20)和不適宜(30) (表1)。為避免因子之間高度的自相關(guān)對模型的分析產(chǎn)生的干擾，運用 ArcGis中“ 波段集統(tǒng)計”( Band Collection Statistics)空間分析工具，對7種棲息地因子進(jìn)行相關(guān)性分析，分析得到相關(guān)系數(shù)均小于0.5，所以各因子之間不存在相關(guān)性( Ramsay et al. , 2003)。

        考慮到各因子在阻力柵格構(gòu)建中的重要性有所不同，則須確定各因子間的相對權(quán)重。運用層次分析法 ( Analytic Hierarchy Process, 簡稱AHP )( Saaty and Vargas, 1991)， 通過定量定性的分析，得到各棲息地因子所占的比重;按照先行后列的順序比較所有要索兩兩之間相對重要性，按要索的重要性排序，比較所有要索間的相對重要性值，重要程度由1-9的數(shù)值表達(dá)，1/2- 1/9代表元素之間的兩兩反比較，經(jīng)過反復(fù)研究專家意見，得到了判斷矩陣及相對權(quán)重(表2)。

1.4  構(gòu)建生態(tài)廊道

  在通過專家模型構(gòu)建廊道的過程中，核心棲息地的劃分十分重要，這里的核心棲息地不僅包括現(xiàn)l有東北虎分布的完達(dá)山區(qū)、老爺嶺、張廣才嶺和吉林境內(nèi)的大龍嶺、哈爾巴嶺( 孫海義等，2015)等地區(qū)，還包括很長一段時期沒有東北虎分布，但在一定歷史時期內(nèi)曾廣泛分布的東北虎分布區(qū)。核心棲息地的確定采用專家模型結(jié)果，將阻力柵格重分類，得到棲息地適宜程度達(dá)到最適，綜合阻力值在1-4.32范圍內(nèi)，且適宜棲息地面積達(dá)到東北虎家域需求的作為東北虎核心棲息地(陳利頂?shù)龋?000)。

  利用專家模型分析得到的棲息地阻力圖層，經(jīng)過AHP值進(jìn)行柵格計算(Zeller et al., 2012)，阻力圖層的每一個值反映的是當(dāng)物種經(jīng)過該單元格時遇到的障礙值越大，說明障礙越大，花費越大。將東北虎核心棲息地圖層和得到的阻力圖層共同導(dǎo)入Linkage Mapper中計算最小成本路徑。

  在廊道的設(shè)計中，廊道的寬度對于廊道生態(tài)功能具有重要的影響，一般情況下廊道越寬越好( Noss,  1987)。Harrison ( 1992)提出了用“最小寬度”來設(shè)定生境廊道的規(guī)模，  即根據(jù)保護(hù)物種的行動圈大小來確定廊道的最小寬度，寬度等于行動圈直徑。雌性成年東北虎的家域是390 km2  (Goodcicheaat, 2010)， 直徑約為20 km;因此，T本文規(guī)劃廊道時最低限值的寬度為20 km,以此為依據(jù)在實際建設(shè)廊道過程中可根據(jù)廊道周圍的地形、土地利用情況適當(dāng)拓寬和縮減。

  2  結(jié)果

  2.1  中國東北虎核心棲息地

  依據(jù)專家模型將7個因子帶人加權(quán)線性方程，S,=2∑Wi×Xi，其中S,代表了柵格j的適宜度，Wi代表了因子i的權(quán)重，Xi代表了因子i的標(biāo)準(zhǔn)化柵格值。在ArcGis中計算得出阻力柵格圖層(圖1)。圖中，顏色越淺表示阻力越大，即東北虎種群遷移消耗的能量越多，不利于東北虎的擴(kuò)散。從圖中可見，中國東北虎種群擴(kuò)散的阻力主要分布在完達(dá)山區(qū)、老爺嶺山區(qū)等各大山區(qū)的連接部分，其中城市的分布區(qū)域顏色最淺，阻礙東北虎擴(kuò)散的障礙最大。

  另外，由專家模型結(jié)果可知，中國東北虎核心棲息地面積為111416km2,占整個研究區(qū)域的42.3%。其主要分布區(qū)在老爺嶺，面積為19978km2,占中國東北虎核心棲息地面積的18%;完達(dá)山分布區(qū)，面積為10 341 km2;小興安嶺分布區(qū)面積最大，達(dá)36672 km2 (圖2)。

2.2  東北虎棲息地潛在生態(tài)廊道

       廊道的構(gòu)建目的，是為了物種從一一個源地向另一個目標(biāo)源地遷移時，在穿行的途中該物種需要克服的阻力累積量最小，路徑最短，且生態(tài)環(huán)境滿足該物種的需求，最終能夠順利到達(dá)(劉芳，2016)。本研究將加權(quán)阻力柵格圖層(圖1)和核心棲息地圖層(圖2)代人廊道設(shè)計模型LinkageMapper中，找到東北虎在核心棲息地之間最佳遷移路徑(圖3)。圖中顏色深的地方代表連接的兩核心分布區(qū)之間擴(kuò)散阻力最小的位置，也就是東北虎遷移消耗能量最少的路徑，顏色淺的位置代表東北虎遷移阻力較大，或是其完全無法穿越的阻礙。以Linkage Mapper得到的路徑的中心線做最小寬度為20km的緩沖作為廊道。另外，研究中對得到的廊道進(jìn)行可行性分析，在結(jié)果中去掉穿越城市、縣鎮(zhèn)的廊道，以及分析結(jié)果中連接潛在生態(tài)廊道的中.心阻力值過大的廊道，最終篩選得到潛在的適宜廊道分布(表3,圖4)。 

3  討論

      東北虎是一種家域面積廣闊的大型貓科動物(馬建章和金昆，2003)，多年沒有東北虎定居的區(qū)域并不代表未來沒有東北虎涉足。張廣才嶺北部以及完達(dá)山西部在1999一2000年調(diào)查時無東北虎出現(xiàn)的信息(于孝臣等，2000);根據(jù)2005 - 2006年的調(diào)查，完達(dá)山東部5-6只，老爺嶺南部3-4只，老爺嶺北部4只，張廣才嶺仍未發(fā)現(xiàn)東北虎分布(周紹春等，2008); 近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東北虎仍主要分布在完達(dá)山、老爺嶺、張廣才嶺的孤立和分散的斑塊中，并集中在中俄邊境( Wang et al.，2015a, 2015b)。為了恢復(fù)東北虎棲息地，打通東北虎種群在張廣才嶺一完達(dá)山一老爺嶺之間的遷移通道至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明，東北虎在張廣才嶺一完達(dá)山一老爺嶺之間存在著適宜的生態(tài)廊道，廊道中心阻力較小，且避開了人口稠密的城市和縣鎮(zhèn)，東北虎種群擴(kuò)散難度不高。

  此外，東北虎的分布受制于獵物種群的豐盛度，這是影響東北虎遷移和回歸一個極為重要的因素。相關(guān)研究表明，大型鹿科動物和野豬( Susscrofa)種群的高豐度是東北虎定居的必要條件。在俄羅斯斯霍特山地區(qū)，馬鹿（Cervus elaphus )、野豬、狍( CapreolusPygargus )  的密度達(dá)到3只/km2以上，東北虎在該地區(qū)呈連續(xù)且無間斷分布。而在我國東北地區(qū)，獵物密度較高的完達(dá)山和琿春，其密度僅為俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的1/3，導(dǎo)致東北地區(qū)的虎呈孤島狀、間斷分布(張恩迪等，2005; Hayward et al.，2012)。 盡管中國東北虎分布區(qū)的野豬和狍相對豐盛度較高，但其主要獵物馬鹿和梅花鹿(Cervusnippon)種群豐盛度較低( Wang et al.，2015b)，未來廊道建設(shè)中，應(yīng)特別注重東北虎廊道內(nèi)和周邊生境中馬鹿和梅花鹿種群的恢復(fù)。在本研究中，受到研究范圍較大的限制，未能考慮獵物的豐盛度，今后如有全面的獵物數(shù)據(jù)支撐，將會得到更加理想的結(jié)果。

    本文所采用的專家模型法是在東北虎分布數(shù)據(jù)十分匱乏的情況下，直接對選定的參數(shù)進(jìn)行分類賦值，參數(shù)的賦值是東北虎保護(hù)專家基于對東北虎生境需求的理解上進(jìn)行的。模型的優(yōu)點在于整合了當(dāng)?shù)貙＜业慕?jīng)驗知識，提供更為實用的分類賦值。Linkage Mapper在原理上和最小費用距離最大的不同在于，這種方法不是尋找最佳質(zhì)量棲息地，而是在此基礎(chǔ)上找到一.條或多條連接核心棲息地間的最小費用路徑，使得結(jié)果更加直觀可靠。盡管如此，極少有數(shù)據(jù)表明哺乳動物在穿越棲息地斑塊中使用預(yù)測的廊道( Simberloff et al. ，1992;  Hodgson et al.，2009)，而通過動物實際的穿行軌跡得到的結(jié)果更加可靠(LaPoint et al., 2013)。所以理想的生態(tài)廊道模型應(yīng)是根據(jù)目標(biāo)物種的實際出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，結(jié)合常規(guī)模型得到的結(jié)果。