虎皮鸚鵡基因原理 - 英國華樂（English Fallow）
虎皮鸚鵡基因基礎(chǔ)原理合集將闡述完整的虎皮鸚鵡變異基因種類及示例?；⑵W鵡基因基礎(chǔ)原理將為虎皮鸚鵡變異基因的介紹做鋪墊，方便后文閱讀。本合集共整理了38種虎皮鸚鵡變異基因，文末將附上對專業(yè)詞匯的解釋。
本期要介紹的是英國華樂虎皮鸚鵡，英文名為“English Fallow”或“Dun Fallow” 。
虎皮鸚鵡的華樂基因一共分為以下四個大類：
德國華樂（深華）
澳洲華樂（淺華）
英國華樂
蘇格蘭華樂
英國華樂突變基因是影響虎皮鸚鵡羽毛顏色的基因之一，目前至少發(fā)現(xiàn)有三種華樂基因的類型，分別以發(fā)源地命名，有德國華樂、英國華樂和蘇格蘭華樂，另一種澳洲華樂相關(guān)的資料較少。但華樂基因并不屬于主流常見的虎皮鸚鵡基因，所有的華樂基因虎皮鸚鵡都具有紅色的眼神，其中德國華樂成年后有白眼圈，而英國華樂眼圈全紅，蘇格蘭華樂眼圈為粉色。
為了統(tǒng)一鸚鵡界各類突變基因的名字，因特?歐斯曼（Inte Onsman）曾提出將此基因命名為“淺華（Pale Fallow）”。也有人提出將其命名為“暗色華樂（Dun Fallow）”，泰瑞?馬?。═erry Martin）則提議取名為米色華樂（Beige Fallow）或灰棕色華樂（Grey-Brown Fallow）。在虎皮鸚鵡圈內(nèi)，這種基因更為熟知的名字仍然是英國華樂，因此在本篇保留這一叫法。
01 英國華樂的外貌
在某些方面英國華樂、蘇格蘭華樂和德國華樂十分相似。它們在外貌上都像肉桂翅種，但羽毛顏色更淺，前胸呈現(xiàn)芥末黃，腰色漸變成綠色（藍(lán)色系鳥身上表現(xiàn)為藍(lán)色）。不同鳥身上顏色深淺不一，但泄殖腔或腰色附近顏色總是更深。腮點、頭部和頸部的斑紋以及翅膀上的花紋呈現(xiàn)出中棕色，底色偏黃色。臉部三角斑的紫色更淺。公鳥成熟后鼻臘膜為灰紫色。華樂虎皮的腳部和腿部皮膚為粉色，喙部為橙色。
華樂虎皮和肉桂翅種之間最大的區(qū)別就是華樂虎皮擁有紅色的顏色，其中英國華樂的眼睛顏色呈現(xiàn)鮮紅色，沒有白眼圈。德國華樂的眼睛是深紅色的，跟白化基因的眼睛顏色很相似，但是顏色更深，成年后有白眼圈。蘇格蘭華樂的眼圈顏色呈現(xiàn)粉色。英國華樂雛鳥剛出生時候的紅眼跟白化基因相似，但幼年德國華樂雛鳥則是紫紅色的雙眼，更像是肉桂翅種虎皮鸚鵡雛鳥。
暗色基因能夠?qū)⑷A樂虎皮身體顏色變深，但被加深后的亮綠色、深綠色和橄欖綠華樂虎皮鸚鵡的顏色效果并沒有那么明顯。西里爾?羅杰（Cyril Rogers）稱：“橄欖綠華樂虎皮有著金橙色的外表，前胸深黃綠色，顏色非常漂亮。（a beautiful rich golden orange shade, and the chest is deep yellow olive—a truly lovely colouring）”。
灰色和灰綠色的華樂基因虎皮鸚鵡翅膀上斑紋顏色通常更深。蛋白石基因（Opaline）又能夠使華樂虎皮的身體顏色變淡，結(jié)合肉桂翅種后，會誕生一種和草蛉翅種（Lacewing）極為相似的花色，草蛉翅全稱為肉桂翅種白化基因（Cinnamon Ino）。
02 英國華樂的歷史
英國華樂基因最先出現(xiàn)于1937年德爾文（F Dervan）鳥舍，位于英國盧頓（Luton）。他那會兒還是個繁殖新手，在1934年時候從一對天藍(lán)色虎皮鸚鵡開始繁育。在1935年時，又買下了一對綠色虎皮，并將其用于繁育。1936和1937年，他將這兩對種鳥的雛鳥內(nèi)交，并于1937年驚訝地發(fā)現(xiàn)了七只紅眼華樂虎皮鸚鵡的誕生。
這些紅眼雛鳥是被羅杰斯（C H Rogers）發(fā)現(xiàn)的，他當(dāng)時認(rèn)為這些鳥可能是一個新品種，并建議德爾文先生將其與德國華樂互配，觀察配種結(jié)果。德爾文先生采納了羅杰斯的建議，并在1938年將自己的華樂和德國華樂配對，產(chǎn)下了三窩八只黑眼雛鳥，證明了這是兩種完全不同的基因。
1940年德爾文（Mr. Dervan）先生培育出了藍(lán)色系的英國華樂虎皮鸚鵡，那時候他擁有13只華樂虎皮和28只攜帶華樂基因的虎皮鸚鵡。
布蘭德（W P Bland）在1962年虎皮鸚鵡公告（Budgerigar Bulletin）中寫道：“...得到了一些英國華樂虎皮，到1939年時候已經(jīng)變成60只” 。如果日期準(zhǔn)確的話，這些鳥應(yīng)該就是德爾文的鸚鵡血系。有證據(jù)表明蘇格蘭華樂虎皮鸚鵡是從20世紀(jì)20年代開始出現(xiàn)的，最開始這個品種的名字就叫英國華樂虎皮，布蘭德先生的鳥很有可能就是這個種群。
在20世紀(jì)60年代早期，華納（C Warner）和泰勒（T G Taylor）從兩種途徑得到了一些英國華樂虎皮，但這些鳥據(jù)說來源于同一個繁育人。他們發(fā)現(xiàn)雜交只培育出了黑眼雛鳥，其中一種有不太明顯的眼圈，另一種則完全沒有眼圈的虹膜色素。這兩個品種和德國華樂都不相同，由此得出結(jié)論存在三種不同類型的華樂基因。擁有模糊眼圈的華樂虎皮是質(zhì)量很好的展示級鳥，取名為“莫法特（Moffat）”或蘇格蘭華樂，名字源于他的所有人吉姆?莫法特（Jim Moffat）。
1964年時候來自加利福尼亞的約翰?帕皮（John Papin）說美國有至少五種不同類型的華樂品種：
英國華樂，紅眼，無眼圈
德國華樂，紅眼，有眼圈
加利福尼亞華樂，和德國華樂類似，紅眼，有眼圈
另一種加利福尼亞華樂，雙眼近乎全紅，灰色斑紋清晰
德克薩斯華樂，紅眼，身體顏色較濃
他稱這五種都是隱性遺傳，互相配對會產(chǎn)生野生型虎皮。
在世界大戰(zhàn)期間虎皮鸚鵡圈養(yǎng)種群的數(shù)量大量減少，一直到20世紀(jì)40年代末鳥舍才重新振作起來，那時候的英國華樂十分罕見。華樂最初的體型很小，在當(dāng)時的繁育圈里并不是一個熱門的品種。在1960到1980年期間，這個品種幾乎絕跡，但肯特州羅契斯特市的瑪格麗特?楊博士（Dr. Margaret Young）一直保證著這個品種的延續(xù)，現(xiàn)在該血系的數(shù)量已經(jīng)穩(wěn)定。
“華樂”這個名字是Herr Kokemüller沿用了斯坦納博士（Dr Steiner）的叫法，斯坦納博士用顯微鏡檢測了一些羽毛并給他寫信道，“比起叫它們?nèi)夤鸪岱N，華樂這個名字更適合?！?當(dāng)時人們認(rèn)為斯坦納博士給它命名為華樂基因，是想用這個詞描述一種未開發(fā)的狀態(tài)，表示黑色素沒有得到發(fā)展空間，但這件事的另一個解釋是，“華樂（fallow）”，（在德語中也是）指“淡黃色”或“淺棕色”，這個解釋更符合博士的初衷。
當(dāng)英國華樂第一次出現(xiàn)在人們視野中的時候，由于外表太像德國華樂，人們將其兩者都稱為華樂（Fallows）。之后，英國華樂、德國華樂和蘇格蘭華樂通過泰勒（T G Taylor）、泰晤士河畔沃爾頓安伯?勞埃德（Amber Lloyd）和弗蘭克?懷特（Frank Wait）的配對實驗被證明是三個不同的品種，并被賦予了三個名字用于區(qū)分彼此。其中任何兩個品種互相交配都只能出黑眼的雛鳥。
03 英國華樂的基因
英國華樂是一種常染色體隱性遺傳，會改變黑色色素的結(jié)構(gòu)。目前這種基因沒有被廣泛認(rèn)可的統(tǒng)一的基因符號，在此借用符號df+作為野生型基因位點的名字，df則作為英國華樂等位基因的名字。（也有寫為fe的）
英國華樂基因帶來最直觀的效果就是純合子的英國華樂，由于缺少野生型等位基因，無法產(chǎn)生正常的黑色色素，只能產(chǎn)生棕色的斑紋。而雜合子英國華樂，也就是只含有一條英國華樂基因的虎皮鸚鵡，外表和普通鸚鵡沒有區(qū)別，僅一條野生型的等位基因就能產(chǎn)生正常分布的黑色色素，通常表達(dá)為攜帶一條英國華樂基因的亮綠色虎皮，或?qū)憺椤傲辆G色/英國華樂”。
資料來源：
Budgerigar colour genetics, wikipedia
German Fallow budgerigar mutation, wikipedia
Fallow budgie mutation combinations, cute little birdies aviary
