【鲀形目的演化史·其二】翻車魚科
觀前提示：相比于一篇嚴(yán)格的科普文章，其實(shí)稱其為學(xué)習(xí)筆記更合適一些。作者并非專業(yè)，文中有些是自己的推斷。不過作者肯定是盡力使這篇文章準(zhǔn)確的，但如果有人發(fā)現(xiàn)錯(cuò)誤紕漏的話，請(qǐng)盡情指出。
Order Tetraodontiformes
鲀形目
Family Molidae
翻車魚科
? 開門見山，如果有人知道翻車魚長(zhǎng)成這樣究竟對(duì)于它們有什么優(yōu)勢(shì)的話，請(qǐng)告訴作者。因?yàn)樽髡邔?shí)在找不到長(zhǎng)得像個(gè)薯片究竟可能帶來怎樣的作用，從而促成了它們的演化。
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? 當(dāng)然，你可能會(huì)說這是為了防止掠食者吞食，或曬太陽時(shí)更高效地吸收熱量什么的，但這些間接的優(yōu)勢(shì)似乎也不足以是翻車魚走上這一條離經(jīng)叛道的魔改路線的全部原因。所以，究竟發(fā)生了什么呢？
? 跟絕大多數(shù)鲀形目的成員一樣，翻車魚早期的演化，以及如今身體樣貌的過渡形態(tài)并不為人所知。最早的翻車魚，雙顎始翻車魚（Eomola bimaxillaria[2]），來自于始新世。這塊化石并不能提供任何關(guān)于早期翻車魚軀干演化的證據(jù)，因?yàn)樗Ａ糁两裎ㄒ坏臍埡≈皇菐讐K前頜和碎頭骨。[3]
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??形態(tài)學(xué)分析將雙顎始翻車魚置于翻車魚冠群的姊妹群。然而，在雙顎始翻車魚后，下一個(gè)翻車魚化石竟要等到將近一千五百萬年后。那時(shí)正是中新世，浮游生物迎來了一次繁盛，而這也間接使捕食它們的遠(yuǎn)洋生物群收益頗豐。翻車魚科現(xiàn)存的三個(gè)屬，翻車魚屬（Mola）,矛尾翻車魚屬（Masturus）,和長(zhǎng)翻車魚屬（Ranzania）便是趁著這個(gè)當(dāng)口輻射出來的。[3]
??嗯… 確實(shí)，這也只有三個(gè)屬。有人可能會(huì)問，憑什么分化出三個(gè)屬就可以被認(rèn)定為繁盛的象征呢？不過，要是看看翻車魚如今各個(gè)屬的分布的話，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們每個(gè)幾乎都遍布全球的海洋。不像在陸地或在珊瑚礁中豐富的物種分化的條件，遠(yuǎn)洋的生態(tài)位本身便提供不了多樣性。所以作者個(gè)人認(rèn)為翻車魚科如今的三個(gè)屬，雖說不上是演化上的成功，但也不是說翻車魚快要滅絕了。畢竟它們的分布可以抵好幾個(gè)物種呢。況且，中新世還誕生了已滅絕的奧地利翻車魚屬（Austromola[2]），所以把中新世稱為翻車魚科的發(fā)展壯大也不為過吧。[3]
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??最早明確定種的翻車魚屬化石是中新世的鈴子香翻車魚（Mola pileata[2]）。它還算長(zhǎng)壽，從中中新世一直延續(xù)到了上新世，其化石更是從美國(guó)的北卡羅萊納到歐洲的荷蘭皆有分布。其跨越大西洋的習(xí)性證明了翻車魚至少在中新世已經(jīng)在廣闊的大洋間自由穿梭了，且從存活了那么久的鈴子香翻車魚也可以看出翻車魚已經(jīng)對(duì)這樣的生活方式十分適應(yīng)了。[3]
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??矛尾翻車魚屬直到近代并沒有留下化石記錄。而如今同樣缺乏多樣性的長(zhǎng)翻車魚屬卻留下了異常多的化石記錄。特尼長(zhǎng)翻車魚（Ranzania tenneyorum[2]）和葛萊姆長(zhǎng)翻車魚（Ranzania grahami[2]）雙雙在馬里蘭中新統(tǒng)地層中出現(xiàn)，共同代表著最早的長(zhǎng)翻車魚登上歷史舞臺(tái)。從特提斯海到大西洋沿岸，長(zhǎng)翻車魚處處留下了它們豐富的化石記錄。乃至在日本出土的歐氏長(zhǎng)翻車魚（Ranzania ogaii，自譯）成為了翻車魚科在印度-太平洋海域所出土的唯一化石（近代的除外），將翻車魚科本已遼闊的大西洋疆土也延展到了世界的另一半。區(qū)區(qū)一個(gè)屬能夠坐擁如此豐富的化石記錄的原因是因?yàn)樵缬谄渌蓡T分化的長(zhǎng)翻車魚有著更為骨化的骨骼和更為堅(jiān)硬的骨板，使其更容易在死后形成化石，而不是被侵蝕殆盡。[3]
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??至于現(xiàn)存的翻車魚科，最新的說法說是有五個(gè)物種，分別是翻車魚屬的正牌翻車魚（Mola mola），巨型翻車魚（Mola alexandrini，網(wǎng)上一堆譯名），和隱翻車魚（Mola tecta）；矛尾翻車魚屬的矛尾翻車魚（Masturus lanceolatus）；以及長(zhǎng)翻車魚屬的斑點(diǎn)長(zhǎng)翻車魚（Ranzania laevis，這譯名是咋來的？）。[3] 翻車魚科的分類自古以來都是一團(tuán)亂麻，而很多舊一點(diǎn)的資料和文章采用的假說又經(jīng)常和這個(gè)最近才提出來的分類系統(tǒng)搞混。所以下面特地配了一張翻車魚科中最亂的翻車魚屬的分類演化圖，可以根據(jù)現(xiàn)有的物種歸屬對(duì)比一下。
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??所以，在把翻車魚的演化史過了一遍后，回到最開始的問題，為啥翻車魚長(zhǎng)成這樣呢？
??我們首先來看看翻車魚的動(dòng)力系統(tǒng)。因?yàn)檫@通常是聯(lián)系一個(gè)生物外表長(zhǎng)什么樣的最直接因素。
??翻車魚一個(gè)非常顯眼的特征或許就是它們上下巨大且對(duì)稱的背鰭和臀鰭了。把它們同步地左右擺動(dòng)，便會(huì)產(chǎn)生升力以及向前的動(dòng)力（說實(shí)話我也不太懂這的流體力學(xué)原理）。而身體兩側(cè)小小的胸鰭則起了為這個(gè)看著不怎么穩(wěn)定的游泳方式保持平衡的作用。[3]
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??眾所周知，翻車魚是遠(yuǎn)洋物種。為了進(jìn)食，它們必須以省力的方式游過很長(zhǎng)的距離才有可能碰到食物資源。所以，它們的動(dòng)力系統(tǒng)便有了變得高效的演化壓力。比如，它們退化掉了在其他魚類中用以左右扭動(dòng)身體的中軸?。?/span>Axial muscles），因?yàn)樯眢w的橫向擺動(dòng)會(huì)在游泳時(shí)產(chǎn)生阻力。[9] 它們更是將背鰭和臀鰭拉長(zhǎng)，使得雙鰭能在更低的速度下推動(dòng)海水，同樣也減少了阻力。[3] （以下皆為個(gè)人推斷）然而，這雙巨大的鰭自然也需要相應(yīng)的肌肉系統(tǒng)才能得以運(yùn)動(dòng)，所以演化之手逐漸使翻車魚的身體變得扁平，以容納一上一下豎直排列的肌肉組織。而原本提供主要推進(jìn)力的尾鰭，則在失去作用后退化了，留下了一個(gè)像舵一樣的結(jié)構(gòu)假尾鰭（Clavus），用來控制方向。[3][10] 而這便是如今翻車魚形態(tài)的演化由來。
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以下兩個(gè)自然段皆為作者自己的合理推測(cè)：
??以上假說有幾個(gè)疑問點(diǎn)。首先，為什么翻車魚要采用背鰭和臀鰭作為提供動(dòng)力的肢體呢？明明胸鰭更對(duì)稱，更合理啊，許多其它跟翻車魚生態(tài)位相近的動(dòng)物也都是采用橫向?qū)ΨQ的肢體為動(dòng)力提供方式。背鰭和臀鰭本來就有著不一樣的發(fā)育來源，讓它倆變得對(duì)稱因此就要額外的特化。[3][8] 對(duì)此我能想到的唯一解釋是翻車魚祖先運(yùn)動(dòng)方式的慣性，即通過擺動(dòng)尾部來向前推進(jìn)。然而，當(dāng)翻車魚轉(zhuǎn)向遠(yuǎn)洋生活，爆發(fā)力變得不重要時(shí)，先前尾部的擺動(dòng)使得演化很自然地使相連的背鰭和臀鰭成為了提供動(dòng)力的來源？這似乎也不是毫無根據(jù)，翻車魚有些鲀形目的近親也是靠背鰭臀鰭提供動(dòng)力的。[12] 當(dāng)然，有時(shí)候演化不一定要講道理，可能就是隨機(jī)地選擇了這條道路，然后一直走了下去，以至于特化成如此模樣。
??其二，為什么翻車魚要看起來那么扁呢？如果它們能拉長(zhǎng)它們的高度，為何不能拉長(zhǎng)它們的寬度，使自己看起來正常一點(diǎn)呢？這樣似乎也更能增加平衡。這個(gè)的答案應(yīng)該還算明顯吧，畢竟拉長(zhǎng)寬度可不是說拉長(zhǎng)就拉長(zhǎng)，隨之而來的各種表面積不夠的問題也限制了這樣的演化。更何況拉長(zhǎng)寬度就意味著一條翻車魚的重量就會(huì)急速增加，這就需要更大的鰭來推動(dòng)這更重的身體，而更大的鰭需要更多的肌肉，而這又反過來使身體更加龐大…… 所以寬度保持扁平對(duì)于翻車魚來說或許是有利的，更何況我們本就不應(yīng)該用我們有偏見的審美系統(tǒng)去勉強(qiáng)分析為什么一個(gè)動(dòng)物長(zhǎng)得“奇怪”，因?yàn)榛蛟S本身就沒什么原因。
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??除了它們表面的特征，翻車魚的特化還體現(xiàn)在了許多其它方面。咱從它們的出生開始說起。多年來，一種說法一直流傳甚廣，說一只翻車魚能產(chǎn)出好幾千萬顆卵，是最能生的脊椎動(dòng)物，以用于對(duì)抗它們幼年極高的死亡率。然而，據(jù)[3]所說，最開始提出這個(gè)數(shù)據(jù)的論文其實(shí)統(tǒng)計(jì)方法是有問題的。盡管這樣，翻車魚的生育力仍舊是魚中一流的，至于它們究竟排第幾名，就得等更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)难芯縼碜C實(shí)了。
??在被體外受精后，幼體翻車魚破卵而出，開始了它們的一生。小時(shí)候的翻車魚跟成年翻車魚的形象大相徑庭，卻頗有一股其它鲀形目近親長(zhǎng)相的味道。布滿翻車魚幼體身上的刺使人很容易聯(lián)想起刺鲀，而科學(xué)家甚至將翻車魚幼體的一段時(shí)期稱為箱鲀體期（Ostracioniform）。[3]
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??然而，變化隨即開始浮現(xiàn)。幼體褪掉了它們的刺，且將在正常魚類中本該變成尾鰭的部位給萎縮掉了。取而代之的是由靠后的背鰭棘和臀鰭棘融合形成的假尾鰭，這個(gè)前面已經(jīng)說過了。[3] 當(dāng)然，怎么能不提它們變態(tài)的生長(zhǎng)速度呢？在經(jīng)過幾千萬倍的體重爆炸后，成年翻車魚屬和矛尾翻車魚屬長(zhǎng)成了人均2-3米的巨人，而長(zhǎng)翻車魚屬也能長(zhǎng)成最高近1米的體長(zhǎng)（跟其它魚類相比也挺厲害了）。[15][3] 巨型翻車魚更是人如其名，以2.3噸的體重榮登最重硬骨魚的稱號(hào)。（許多資料也將其稱為最大的硬骨魚，但“大”這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)似乎沒啥指標(biāo)可以衡量，要說最長(zhǎng)的硬骨魚又不是翻車魚，所以這邊就不寫了）能驅(qū)使翻車魚長(zhǎng)到如此巨大的體型的動(dòng)機(jī)之一是為了在潛水時(shí)熱量流失得慢一些。我們后面會(huì)看到，擁有這一特性對(duì)于翻車魚成功覓食十分重要。[3]
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??如果你讀過我上篇鲀形目的文章，你可能會(huì)記得我說過翻車魚跟箱鲀一樣有著由鱗片愈合而來包裹全身的外殼。它們提供防護(hù)。而翻車魚科中外殼最硬最特化的當(dāng)屬長(zhǎng)翻車魚屬了。 [3]
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??在堅(jiān)硬的外殼之下，有一層被稱為皮下組織（Hypodermis）的結(jié)構(gòu)。其油膩的膠狀結(jié)構(gòu)或許也是勸退很多掠食者捕食翻車魚的原因之一。它還起到了保暖，減輕密度等多重作用，其減輕密度的功能還是值得一說的。我們大概都知道魚鰾吧，一個(gè)硬骨魚中普遍用于控制整個(gè)魚的密度，從而允許其上浮下潛的器官?？墒?，魚鰾在一定的水深范圍外就會(huì)失效，而偏偏翻車魚潛水捕獵超過了這個(gè)范圍，不得不將魚鰾在發(fā)育過程中摒棄掉。[3][9] 這時(shí)皮下組織的作用就體現(xiàn)出來了，由于皮下組織很大一部分都是水，在包裹翻車魚整個(gè)身體后，可以中和翻車魚肌肉內(nèi)臟本來比水高的密度，最后使得翻車魚整體的密度變得跟周圍海水的差不多了，能夠自由下潛上升，捕食不同深度的食物了。[3]
??那所以翻車魚吃什么呢？翻車魚吃水母，或者更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)卣f，膠質(zhì)浮游動(dòng)物（Gelatinous zooplankton），畢竟翻車魚也不局限于吃刺胞動(dòng)物的水母。不過為了方便，這里就不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)胤Q翻車魚吃水母了。我不知道這是不是一個(gè)普遍現(xiàn)象，但感覺最近挺多人說翻車魚慢吞吞的只能吃到水母是錯(cuò)的，其食性中還是包含很大一部分游速快的獵物的。確實(shí)，翻車魚的食性還包括很多其它的生物，且翻車魚吃水母不是因?yàn)樗鼈兊倪\(yùn)動(dòng)能力只能允許它們吃到水母。但是，對(duì)于翻車魚絕大多數(shù)都是依靠吃水母為生，在科學(xué)界從來沒有過爭(zhēng)議：翻車魚的遷徙路線跟水母的分布所匹配；翻車魚在靠近海岸處潛水也是為了專門吃在大陸架上萌芽的水母。[3]
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??由于配備著碩大靈活的雙眼和敏感的嗅覺系統(tǒng)，潛水能使這些功能功率最大化，因?yàn)闈撍信龅街車傅膸茁室脖蛔畲蠡?。有一個(gè)問題，就是翻車魚為了在慢游中節(jié)省能量并沒有演化出常溫，所以在寒冷的深海待得久了必然會(huì)產(chǎn)生致命的失溫。[9] 而這時(shí)，巨大的體型剛好能減緩失溫速度，延長(zhǎng)它們?cè)诤５椎挠行Р妒硶r(shí)間而不必費(fèi)時(shí)上上下下。就算到了必須浮回水面補(bǔ)充熱量的時(shí)候，它平躺過來巨大的表面積也能高效地吸收熱量，順便還能讓海鳥吃吃寄生蟲，真是一舉兩得。[3][18]
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??說實(shí)話，科學(xué)家一開始也懷疑翻車魚搞那么大動(dòng)靜就為捕食幾只能量匱乏的水母真的不會(huì)得不償失嗎？但也確實(shí)有其它活生生的例子，比如棱皮龜，就是靠吃水母在相似生態(tài)位上過得挺好的，再加上翻車魚專門演化出的各種節(jié)省能量的措施，這對(duì)于翻車魚來說應(yīng)該不是問題。況且，水母有時(shí)是成群的，在這種一網(wǎng)逮盡的情況下提供的能量也是非?？捎^的。[3] 有一個(gè)翻車魚比起棱皮龜?shù)膬?yōu)勢(shì)，即棱皮龜作為海爬需要到海面上來呼吸，導(dǎo)致它們不能潛水太久；但限制翻車魚潛水時(shí)間的唯一因素是熱量流失。所以棱皮龜需要在淺水橫向搜尋更遠(yuǎn)的距離才能比上翻車魚潛水捕食在深海中本就更多的浮游動(dòng)物。[19] 這也反映了包括海爬在內(nèi)的海生四足動(dòng)物所面臨的集體劣勢(shì)，即因?yàn)楹粑鼏栴}進(jìn)入不到深海，這也導(dǎo)致它們無法在穩(wěn)定的深海立足，只能任由一次次大滅絕大浪淘沙。
? 順便一提，以上所有分析都是針對(duì)吃水母的翻車魚屬和矛尾翻車魚屬的，長(zhǎng)翻車魚不吃水母，它們特化的是快速移動(dòng)的生態(tài)位，主要以甲殼動(dòng)物和小魚小藻啥的為食。[3]
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??在幾個(gè)世紀(jì)里，翻車魚獨(dú)特的身體構(gòu)造吸引了無數(shù)人，包括我，扎進(jìn)了它演化的迷霧。而上述的所有東西都是許多科學(xué)家，愛好者，乃至up主辛勤的成果。作為遠(yuǎn)洋物種，研究翻車魚可想而知非常困難。對(duì)具體物種的分布定位以及最大個(gè)體的搜尋都因?yàn)榉圁~分散全球的分布，分布區(qū)域的低密度，以及物種之間分類的混淆而困難重重。[10] 有很多分布，幼體，及體長(zhǎng)等數(shù)據(jù)都是由世界各地的漁場(chǎng)在捕魚時(shí)順便將誤捕的翻車魚統(tǒng)計(jì)得來的。然而，這三天兩頭變一次的分類系統(tǒng)，又怎么能指望那些都不拿翻車魚當(dāng)主要捕撈目標(biāo)的漁場(chǎng)把物種全部認(rèn)對(duì)呢？且漁場(chǎng)通常用（總重量）/（個(gè)體重量）來推出一共捕到了多少翻車魚，不過就如我們前面看到的，翻車魚的體重差異在最極端的情況下可以達(dá)到幾百幾千萬倍，雖說將那么小的幼體捕上來不太可能，但幼年翻車魚和成年翻車魚那十幾倍的體型差異就足以使整個(gè)數(shù)據(jù)出錯(cuò)了。由此，如何評(píng)斷翻車魚各物種的瀕危等級(jí)和具體受人類活動(dòng)的影響也就成了另一難題。[3]
??但是在我看來，翻車魚并不面臨著來自人類太大的威脅。它們畢竟太沒用了，甚至連漁場(chǎng)捕到它們之后通常都是放回去了。且除了某些地區(qū)外（咳），它們也從沒有被當(dāng)成食物的習(xí)慣，甚至歐盟借著翻車魚有毒把翻車魚肉都給禁了。翻車魚也被觀測(cè)到近幾年更多地在兩極活動(dòng)了，面對(duì)日益加深的全球變暖也不失為一種好的應(yīng)對(duì)方案吧。[3]
??至于它們的長(zhǎng)期命運(yùn)呢？它們的族裔能夠延續(xù)下去嗎？看著它們龐大的身軀和極為特化的身體，作者本來是抱悲觀態(tài)度的，但是翻車魚既然已經(jīng)撐過了大半個(gè)新生代，又有什么理由在它們沒有明顯衰落的跡象下說它們會(huì)在不久的將來滅絕呢？海獅，鯊魚，虎鯨之類的巨型掠食者確實(shí)偶爾會(huì)捕食翻車魚，但翻車魚天文數(shù)字的產(chǎn)卵量也似乎能夠抵抗一切壓力。就算它們最終因?yàn)樘鼗恍覝缃^，至少在它們活過的幾千萬年時(shí)間里，為演化的萬千種可能性，畫上了濃墨重彩的一筆。
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封面：Mancini, Mark. "Dive Inside the Weird World of the Ocean Sunfish." How Stuff Works, 20 Jun 2019, animals.howstuffworks.com/fish/sunfish.htm. Accessed 12 Aug 2023.
