? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 轉(zhuǎn)眼間，2022年的第三個(gè)季度已經(jīng)過去，在這三個(gè)月里，雖然各有高下，但不同的類群都多多少少地開始回暖，非鳥恐龍?jiān)诮?jīng)歷了上半年的沉寂后開始發(fā)力，巨大的米拉西斯龍和奇特的覆甲龍都是這一季度的產(chǎn)物；龜類則從上半年手中接過接力棒，繼續(xù)發(fā)力，一時(shí)間做到了“睜眼王八閉眼龜”的盛況，不可謂不驚嘆；除此之外，各類海爬、古魚、古獸也貢獻(xiàn)了許多全新的新物種和新研究。而在這三個(gè)月中，不少新的研究為我們研究它們所在的類群提供了不少的新思路，在這里，我將選取十五個(gè)比較有代表性的研究進(jìn)行總結(jié)復(fù)盤。

? 那么話不多說，開始這個(gè)季度的季度總結(jié)。

兩棲類跳躍的原始模板？

??雖然被證實(shí)無法跳躍，屬于基干跳躍類（Salientia）的三疊尾蛙（Triadobatrachus）仍然具有承受跳躍沖擊力的前肢，科學(xué)家假設(shè)，這種強(qiáng)有力的前肢本是用來行走和挖掘的，而后隨著演化適應(yīng)了跳躍。

? 為了討論這種情況，7月6號(hào)，在期刊《Comptes Rendus Palevol》上發(fā)表的論文上，來自德國的科學(xué)家研究了存在類似情況的帕拉丁石行螈（Batropetes palatinus），帕拉丁石行螈生存于早二疊世早期的德國，它屬于“細(xì)龍類”的短莖螈科（Brachystelechidae），與兩棲類并不屬于同一個(gè)演化支。骨組織顯微結(jié)構(gòu)證明它是一種陸生的“細(xì)龍類”，擁有較短的薦前椎系、粗壯的前肢和腰帶、發(fā)達(dá)的第一手指等?？茖W(xué)家推測：它擅長挖掘，但很可能并不是為了挖洞穴居，而是通過挖掘撥開枯爛的植物，捕獵藏匿其中的獵物；其三尖形的牙齒可能也是用于捕捉固定移動(dòng)迅速的獵物。

??科學(xué)家將帕拉丁石行螈和三疊尾蛙放到箱型圖里后發(fā)現(xiàn)：帕拉丁石行螈的習(xí)性大多落在了移動(dòng)挖掘/移動(dòng)不挖掘這兩個(gè)區(qū)間里，而尺骨和橈骨的組合由于加長導(dǎo)致部分落在了跳行/步行的區(qū)間里；三疊尾蛙則和帕拉丁石行螈的結(jié)果類似，習(xí)性落在了側(cè)向移動(dòng)且挖掘/側(cè)向移動(dòng)但不挖掘這兩個(gè)區(qū)間里，即使股骨落在了跳躍區(qū)間里，其后肢的形態(tài)也并不支持跳躍。不過與石行螈不同的是：三疊尾蛙可能并不擅長挖掘。

? 雖然“細(xì)龍類”目前的分類地位尚且不清晰，但今年來的研究均傾向于將它們歸類于更靠近羊膜動(dòng)物的殼椎類乃至是基干羊膜動(dòng)物，所以石行螈和三疊尾蛙在習(xí)性上的類似更可能是趨同而不是同源，此前，科學(xué)家針對跳躍類兩棲動(dòng)物的跳躍起源提出了兩個(gè)假設(shè)，假設(shè)1認(rèn)為跳躍類兩棲動(dòng)物的祖先是主要生活在水中的動(dòng)物，它們在上岸捕食時(shí)為了躲避掠食者的追捕演化出了跳躍的習(xí)性，并被更加陸棲化的后代保留；假設(shè)2認(rèn)為跳躍類兩棲動(dòng)物的祖先是陸生動(dòng)物，但他們會(huì)用前肢支撐自己頭部離地進(jìn)行捕食，久而久之，這樣獨(dú)特的捕食習(xí)性演化出了跳躍的能力。

? 而在本次研究中，科學(xué)家基于帕拉丁石行螈和三疊尾蛙的習(xí)性推測：假設(shè)2是相對而言更合理的，前肢隨著肱骨三角肌嵴的演化而變得更適合外展，進(jìn)而更適應(yīng)發(fā)掘和移動(dòng)枯爛的植物，最終成為適應(yīng)跳躍的前體結(jié)構(gòu)。不過這樣的推測受限于化石的稀缺和研究的局限性，目前無法證實(shí)，只能作為諸多可能性中的其中一個(gè)來對待。

陸生哺乳動(dòng)物的頂點(diǎn)

? 作為最大陸地哺乳動(dòng)物類群的有力競爭者，巨犀亞科（Paraceratheriinae）一直倍受古生物學(xué)家和古生物愛好者的青睞。7月6號(hào)，期刊《Historical Biology》刊登了國內(nèi)學(xué)者對國內(nèi)靈武清水營組（Qingshuiying Formation）發(fā)現(xiàn)的準(zhǔn)噶爾巨犀（Dzungariotherium）復(fù)合骨架的體型估測。在估測中，科學(xué)家利用肢骨佐以下頜m1的面積對包括準(zhǔn)噶爾巨犀在內(nèi)的多種巨犀科成員進(jìn)行體重估測。計(jì)算結(jié)果顯示：撇開誤差過大的橈骨公式，不同元素計(jì)算出的體重區(qū)間為19.4–21.7噸，取中值則為20.6噸，這使得它成功登頂最大的巨犀亞科。而在所有的樣本中，沙拉木倫始巨犀（Juxia sharamurenensis）是最小的巨犀亞科，體重約為1482千克，但這一值也要比2007年研究中的估測更重。

? 得益于這次對巨犀亞科系統(tǒng)的體重估測，我們可以大致的推測出這個(gè)類群體型演化的各個(gè)階段。在第一階段，早始新世氣候適宜期結(jié)束，氣溫下降，二連盆地變成相對開放和干旱的環(huán)境，此時(shí)巨犀科的演化路徑是從祖犀（Pappaceras）到始巨犀，始巨犀是當(dāng)時(shí)最大的陸地哺乳動(dòng)物之一，主成分分析顯示它的四肢比例與馬類似，這表明它或許具備奔跑的能力以應(yīng)對當(dāng)時(shí)的捕食者；第二階段是晚始新世晚期，此時(shí)始巨犀向額爾登巨犀（Urtinotherium）演化，這一階段巨犀亞科的體型增長十分迅速，中間額爾登巨犀（Urtinotherium intermedium）已經(jīng)有了5噸的體型，這樣的體型可以幫助它抵御掠食者、取食高處的植物以及保暖，研究顯示：當(dāng)時(shí)的中國中西部地區(qū)有廣泛的干旱帶，與現(xiàn)在的稀樹草原相似，巨犀可以沿著這里遷徙；巨犀亞科在第三階段，也就是漸新世開始大分化，此時(shí)額爾登巨犀已經(jīng)走向滅絕，取而代之的是巨犀（Paraceratherium）和準(zhǔn)噶爾巨犀，它們分化，并占領(lǐng)了不同的生態(tài)位，同一個(gè)生物群甚至可以有多種體型大小不一的巨犀共存，同時(shí)它們的分布范圍也進(jìn)一步增大：從青藏地區(qū)到中亞再到東歐邊緣，直至被歐洲西部暖濕的森林環(huán)境阻攔。

? 可以說，巨犀科的體型變化與環(huán)境變化有著極其緊密的聯(lián)系，在環(huán)境的加成下，這一類群也誕生了最大陸地哺乳動(dòng)物的有力競爭者。在巨犀科滅絕后，其它的犀類例如板齒犀亞科（Elasmotheriinae）也增大了自身的體型，但板齒犀類很可能是特化取食草本植物的物種，其食性偏好也與巨犀科很不一樣，也或許是這種差異使得這一類群始終沒有誕生能與大型巨犀分庭抗禮的物種。

遠(yuǎn)渡重洋的長吻古鱷

? 7月19號(hào)，期刊《Cretaceous Research》刊登了丹麥科學(xué)家對丹麥默恩崖組（M?ns Klint Formation）發(fā)現(xiàn)的鱷類化石的研究。NHMD-656636是食魚鱷超科的部分下頜化石，出土的層位屬于下馬斯特里赫特階上部，經(jīng)過鑒定，它被歸為胸甲鱷屬近似種（cf. Thoracosaurus）。該化石出土于海相地層，跟據(jù)胸甲鱷屬的其它幾個(gè)種推測，它的頭骨長約80厘米，全長有4米，下頜有21-22顆牙齒。

??大多數(shù)科學(xué)家普遍認(rèn)為胸甲鱷的齒列形態(tài)適合以魚類和軟體的頭足類為食，同時(shí)，一些科學(xué)家認(rèn)為，胸甲鱷的體態(tài)比較適合在開闊水域伏擊；碰巧的是：出土NHMD-656636的赫維德斯庫德段（Hvidskud Member）有著數(shù)量豐富的以箭石為主的頭足類和硬骨魚類，這表明這里有充足的食物可供這類長吻海生鱷魚食用。據(jù)此，科學(xué)家推測：NHMD-656636所代表的分類群食性比較廣泛，從頭足類到硬骨魚類再到小型鯊魚都可以是它的食物。

??不過，這類長吻鱷魚并非是生境里的頂級掠食者，體長4米的它仍然需要提防同生境里的大型鼠鯊和滄龍，一些屬于傾齒龍未定種（Prognathodon sp.）的孤立牙齒表明這里并不缺乏大型的滄龍類?？茖W(xué)家認(rèn)為：胸甲鱷的近似種在這里充當(dāng)次級掠食者，當(dāng)?shù)氐捻敿壜邮痴呖赡苁菧纨堫惢蚴谴笮王忯~。

??雖然胸甲鱷在古新世的歐洲相對比較常見，但在馬斯特里赫特期，它的化石還并不是那么隨處可見，而在馬斯特里赫特期的丹麥，除了NHMD-656636也就只有科學(xué)家私人通訊中提到的上馬斯特里赫特階的食魚鱷超科牙齒。因此，可以說 NHMD-656636的發(fā)現(xiàn)是十分重要的，因?yàn)樗?span id="s0sssss00s" class="color-default">整個(gè)斯堪的納維亞最早的食魚鱷超科化石資料，同時(shí)也是早馬斯特里赫特期為數(shù)不多的食魚鱷超科化石資料，這不僅擴(kuò)展了這一類群在歐洲的分布資料，也證明胸甲鱷相關(guān)支系在早馬斯特里赫特期就出現(xiàn)在歐洲?？茖W(xué)家提出，胸甲鱷可能起源于北美的西部內(nèi)海，并在坎潘期-馬斯特里赫特期的海退期間北上，穿過大西洋到達(dá)歐洲。

合弓綱內(nèi)溫的起源

? 合弓綱的內(nèi)溫性起源于什么時(shí)候是一個(gè)困擾科學(xué)家許久的話題，此前，一些科學(xué)家認(rèn)為合弓綱的內(nèi)溫性逐步發(fā)生于晚二疊世，并在二疊紀(jì)末大滅絕后迅速演化。但在7月20號(hào)，著名期刊《Nature》上發(fā)表的一篇新研究卻通過新的方法將合弓綱的內(nèi)溫性延后到了晚三疊世。

? 來自英國、美國、法國等國的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：合弓綱的內(nèi)耳半規(guī)管可以作為一個(gè)檢測指標(biāo)去檢測由內(nèi)溫到外溫的變化，半規(guī)管里的淋巴液對協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)、維持平衡有著很重要的作用，而隨著動(dòng)物體溫的升高，淋巴液的粘度會(huì)降低，此時(shí)動(dòng)物就必須改變半規(guī)管形態(tài)以維持正常的生物學(xué)功能?？茖W(xué)家因此將其作為一個(gè)檢測指標(biāo)，并量化為數(shù)學(xué)公式以計(jì)算半規(guī)管形態(tài)變化對應(yīng)溫度升高的量。

??基于這個(gè)研究，科學(xué)家檢測了56種已滅絕的早期合弓綱的熱力學(xué)指數(shù)（內(nèi)耳半規(guī)管形態(tài)的量化數(shù)值），以探究它們演化過程中的形態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)：絕大多數(shù)非哺乳的哺乳形態(tài)類體溫已經(jīng)超過了31℃，平均溫度可能在34℃左右，屬于原始的內(nèi)溫性，行為活動(dòng)可能介于內(nèi)溫動(dòng)物和外溫動(dòng)物之間；而其它的原始合弓綱除了部分犬齒獸類以外幾乎不存在接近內(nèi)溫的物種，平均溫度也只有24-29℃。

??考慮到這點(diǎn)，科學(xué)家認(rèn)為：合弓綱的內(nèi)溫性在晚三疊世時(shí)期突然發(fā)生，也是在原始合弓綱到哺乳形態(tài)類演化過程中迅速出現(xiàn)的，與之而來的是哺乳形態(tài)類腦容量的迅速增大、呼吸道的改變、眶下管的演化、脊椎的分化、有氧和無氧運(yùn)動(dòng)能力的增強(qiáng)以及體溫的升高。這其中不少的轉(zhuǎn)變可以幫助它們渡過氣溫逐漸降低的晚三疊世。

? 而相比之下，外溫合弓綱需要采取廣泛多樣的策略來應(yīng)對復(fù)雜多變的氣候，例如生活在熱帶或是炎熱時(shí)期的物種可能會(huì)采取夜行、夏眠和穴居等方式渡過氣候炎熱的時(shí)期，而生活在卡魯盆地等高緯度地帶的物種可能會(huì)采取冬眠、穴居和周期性生長的方式來應(yīng)對氣溫的降低。

蜥腳類足墊的演化

??在蜥腳形亞目體型增大的過程中，它們?nèi)绾纬惺荏w型增大帶來的壓力是一個(gè)十分具有挑戰(zhàn)性的生物力學(xué)問題，而在8月10號(hào)期刊《Science Advances》刊登的論文上，來自澳大利亞的古生物學(xué)家給出了一個(gè)意料之外但卻是情理之中的答案：蜥腳類很可能存在足墊結(jié)構(gòu)來應(yīng)對巨型化帶來的壓力。

? 它們選取了蜥腳形亞目各個(gè)演化階段的代表物種：板龍科的板龍（Plateosaurus）、基干沉重龍類的瑞托斯龍（Rhoetosaurus）、梁龍超科的梁龍（Diplodocus）、大鼻龍類的圓頂龍（Camarasaurus）以及巨龍形類的長頸巨龍（Giraffatitan）。利用有限元分析來量化蜥腳形亞目的足部生物力學(xué)，以探究它們的足部是否存在軟組織足墊，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在不存在足墊的情況下，它們的跖骨會(huì)受到遠(yuǎn)超過500MPa的應(yīng)力，應(yīng)力在跖骨軸處最大，科學(xué)家將類似的情況適用于去掉足墊的大象，結(jié)果大象跖骨受到的應(yīng)力甚至達(dá)到了5000MPa。很顯然，它們的骨骼結(jié)構(gòu)并不能支持它們的足部能夠承受這樣大的應(yīng)力，這最終會(huì)導(dǎo)致骨疲勞乃至骨折，大大地影響它們的正常運(yùn)動(dòng)能力。

? 相對地，當(dāng)存在足墊的時(shí)候，所有被檢測物種足部受到的應(yīng)力都會(huì)顯著降低。換句話說，蜥腳形亞目很可能與今天的大象等哺乳動(dòng)物一樣有著起到緩沖作用的足墊。雖然在這種情況下重復(fù)的載荷也會(huì)破壞趾骨正常的生物力學(xué)功能并導(dǎo)致一些疾病，但足部其它的肌肉、肌腱、韌帶等結(jié)構(gòu)也會(huì)在減少應(yīng)力方面起到非常重要的作用使得跖骨與趾骨并不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)受損，保持正常的生物學(xué)功能。

??在研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：板龍腳部受到的應(yīng)力已經(jīng)是被檢測樣本里最小的了，但就算這樣它也不太可能離開足墊的支撐，而目前發(fā)現(xiàn)的一些足跡化石似乎表明一些早期的蜥腳形亞目也有著原始的足墊結(jié)構(gòu)；隨著它們步態(tài)的變化和體型的增大，足墊結(jié)構(gòu)越來越發(fā)達(dá)，最終定勢。科學(xué)家相信，蜥腳形亞目足墊的發(fā)展可能是蜥腳類恐龍巨大化的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)適應(yīng)之一，足墊在蜥腳形亞目的演化早期出現(xiàn)，并且在它們迅速大型化的時(shí)候加速演化，最終形態(tài)保持相對恒定。

莫斯科的尖齒水怪

??8月13號(hào)，期刊《Springer Link》刊登了俄羅斯科學(xué)家對晚密西西比世謝爾普霍夫期俄羅斯莫斯科肉鰭魚新材料的研究，在研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：出土于斯蒂什維安組（Steshevian Formation）的下頜標(biāo)本PIN?2878/581與根齒魚屬（Rhizodus）有著許多相似之處，但它與根齒魚的模式種希氏根齒魚（Rhizodus hibberti）同時(shí)也存在著一些形態(tài)差異，例如PIN?2878/581擁有冠狀骨間窩以及更密集的下頜外側(cè)小孔；除此之外，PIN?2878/581的上下隅骨均要更長。鑒于此，科學(xué)家將它建立為根齒魚屬的新種——謝爾普霍夫根齒魚（Rhizodus serpukhovensis），種名指其發(fā)現(xiàn)于莫斯科的謝爾普霍夫區(qū)。這也是繼歐洲和北美以后在第三個(gè)地方發(fā)現(xiàn)根齒魚的化石記錄。

? 根齒魚的齒列由兩排牙齒，即頜骨邊緣齒和冠狀骨大牙組成，而頜骨邊緣齒又由較小的牙齒和下頜聯(lián)合的大牙兩部分組成。較小的頜骨邊緣齒略向舌側(cè)彎曲，這樣的牙齒可以更好的控制住獵物，并且當(dāng)根齒魚撕咬時(shí)，舌側(cè)彎曲的牙齒可以造成更大的創(chuàng)面；而較大的下頜聯(lián)合牙可以簡單粗暴地穿刺擊殺獵物；下顎前端的冠狀骨大牙長而尖利、后方的牙則并沒有那么尖利，表明前方的牙齒是承受力量的中心，它的作用也十分明顯：穿刺固定并造成深度傷口，并且可以將已經(jīng)死亡的獵物調(diào)整位置使根齒魚可以從頭開始吞食它的獵物。

? 相比于基本生活在更早的維憲期的同類，謝爾普霍夫根齒魚的生存年代要更晚一些，而它的體型相比于最大的希氏根齒魚也要略小一些，跟據(jù)其保存下顎的長度以及根齒魚整體頭身比來推測其體型有4.5-5米。雖然目前對它生境的重建尚且不甚明確，我們只能通過當(dāng)?shù)氐木帐⒑０俸?、腕足?dòng)物以及胸脊鯊等海生動(dòng)物來推測它可能生活在海中，但科學(xué)家相信：謝爾普霍夫根齒魚厚重的頜骨、尖利的大牙仍然代表著它是當(dāng)?shù)氐捻敿壜邮痴?，它的食物可能囊括了各色的魚類。

特暴龍額骨的生長模式

? 作為北美霸王龍的亞洲親戚，生存于晚白堊世蒙古的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）擁有不少的標(biāo)本，可以讓我們對它的生長發(fā)育模式進(jìn)行研究。8月17號(hào)，期刊《Acta Palaeontologica Polonica》刊登了韓國和加拿大學(xué)者對特暴龍額骨生長發(fā)育的研究，他們選取了7個(gè)不同生長階段的個(gè)體，借此來弄清特暴龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育中額骨的形態(tài)變化。

??研究顯示：特暴龍的額骨在生長發(fā)育中整體上處于異速生長，其中在寬度和厚度上呈現(xiàn)正向異速生長，而在長度上呈現(xiàn)負(fù)向異速生長。在小個(gè)體MPC-D 107/10當(dāng)中，額骨較薄，并且鼻骨突短而寬；在大一些并且更成熟的標(biāo)本例如MPC-D 107/05和MPC-D 107/09當(dāng)中，額骨開始增厚、鼻骨突已經(jīng)開始變窄、淚骨窩變得更寬；更大的MPC-D 107/13、MPC-D 107/11和MPC-D 107/22則將這些特征展現(xiàn)的更為明顯，它們的肋骨窩、眶后壁、鼻骨突等結(jié)構(gòu)均隨著體型的增大而愈發(fā)完善；而至于像MPC-D 107/06這樣的大個(gè)體，它的額骨厚度已經(jīng)是所有特暴龍個(gè)體中最厚重的了。

? 研究顯示：鼻骨突呈負(fù)向異速生長，在特暴龍生長的過程中，鼻骨突會(huì)變得比較狹窄，這一點(diǎn)在不少霸王龍亞科中都可以看到；淚骨窩呈正向異速生長，隨著生長發(fā)育會(huì)變得越來越寬，而在早期的霸王龍超科當(dāng)中，淚骨窩比較狹窄，而霸王龍科和虐龍（Bistahieversor）這樣的衍化霸王龍類會(huì)有更寬的淚骨窩?？傮w來說，霸王龍超科額骨的演化存在一個(gè)較為顯著的路徑，而對于特暴龍、霸王龍這樣最衍化的霸王龍超科類群，其個(gè)體的生長發(fā)育過程也可以大致反應(yīng)這一類群的演化過程。

? 不過這樣的額骨發(fā)育模式并不是衍化霸王龍類的專利，在棘龍類、異龍類和大盜龍類里也觀察到了類似的額骨發(fā)育情況，這樣的額骨發(fā)育情況可能與顱頂肌肉的發(fā)育有關(guān)。

鳥掌翼龍如何飛天

??很長時(shí)間以來，科學(xué)家對翼龍的起飛過程進(jìn)行過不同的研究，得出了許多種假設(shè)。8月20號(hào)，期刊《Biological Journal of the Linnean Society》刊登了來自英國和巴西科學(xué)家對鳥掌翼龍類起飛模式的新研究。在研究中，他們選取了中型鳥掌翼龍類，將腰帶和肩帶利用關(guān)節(jié)活動(dòng)度測定來量化抽象的各個(gè)指標(biāo)，來探討二足和四足起飛時(shí)所需要的姿勢，選取的這些鳥掌翼龍類翼展可以達(dá)到5米，雖然與最大的翼龍相比有點(diǎn)相形見絀，但已經(jīng)要大于現(xiàn)生的各種飛行動(dòng)物。

? 研究發(fā)現(xiàn)：在常規(guī)姿勢下，就算考慮到了關(guān)節(jié)軟骨，二足起飛的姿勢也與關(guān)節(jié)活動(dòng)度相悖，但在科學(xué)家將股骨外展約10°后，體型中等的鳥掌翼龍類可以在較高的韌帶拉伸度（24.5%）的情況下起飛；相比之下，四足起飛要更簡單一些，僅在韌帶拉伸度12%的前提下就可以起飛。同時(shí)，科學(xué)家指出：這樣的模型具有相對穩(wěn)定性，這樣無論股骨是古魔翼龍（Anhanguera）的還是無齒翼龍（Pteranodon）的都不會(huì)產(chǎn)生影響。

? 由此可見：當(dāng)胸帶關(guān)節(jié)軟骨厚度接近短吻鱷的軟骨厚度，并且有足夠的胸肌伸展度的前提下，這些中型鳥掌翼龍類的肩帶完全支持四足起飛和二足起飛；相比之下，腰帶對二足起飛的限制要苛刻的多，在二足站立的情況下無論取到怎樣的韌帶關(guān)節(jié)活動(dòng)度，都無法完全滿足要求，但在股骨外展10°以后，二足起飛便是可行的。綜上，中型的鳥掌翼龍類可能并不會(huì)拘泥于單一的起飛姿勢，它們可能會(huì)跟據(jù)環(huán)境、地形等因素的變化而改變起飛的姿勢。

滄龍與早期鯨類的趨同和差異

??在羊膜動(dòng)物反復(fù)回到大海的過程中，不同的類群會(huì)因?yàn)楦鞣N各樣的因素發(fā)生趨同演化，這其中，滄龍類和早期的鯨類因?yàn)榫谘莼倪^程中表現(xiàn)出了顱骨形態(tài)的近似性、運(yùn)動(dòng)演化初級階段的相似性以及全球分布的特性被認(rèn)為是趨同的典型例子。8月22號(hào)，期刊《Paleobiology》公布了來自比利時(shí)、美國等國的科學(xué)家對滄龍和早期鯨類形態(tài)趨同和差異的研究結(jié)果。它們選取了21種滄龍類以及17種早期鯨類的頭骨進(jìn)行比較，測量了多組數(shù)據(jù)。

??研究顯示：早期的羅塞爾龍類（Russellosaurina）例如羅塞爾龍（Russellosaurus）擁有相對纖細(xì)的頭骨，隨著滄龍類的演化，后期的羅塞爾龍類，包括滄龍亞科（Mosasaurine）逐步占據(jù)了多種多樣的生態(tài)位，這其中也包含浮龍（Plotosaurus）這樣再次表現(xiàn)出細(xì)長頭骨和狹小顳區(qū)的進(jìn)步類群。

? 不同于早期的滄龍類，最早完全適應(yīng)水生的鯨類例如龍王鯨類擁有寬大的頭骨和強(qiáng)壯的牙齒，其形態(tài)空間也更接近滄龍和海王龍這樣的大型掠食者而非基干的羅塞爾龍。事實(shí)上，基干的“古鯨類”占據(jù)了類似的形態(tài)空間，并且相比于滄龍類它的生態(tài)形態(tài)差異更低；而相比于早期的齒鯨類，早期的須鯨類因?yàn)榇嬖谙裾苍琐L（Janjucetus）這樣形態(tài)極端的特例而占據(jù)了更大的形態(tài)空間，總體來說早期的須鯨類占據(jù)的形態(tài)空間更接近古鯨類，更靠近冠群的須鯨類則要占據(jù)一個(gè)相對更獨(dú)立的形態(tài)空間。

? 科學(xué)家認(rèn)為：滄龍類和鯨類均在海洋生產(chǎn)力高的階段中發(fā)生輻射演化，但滄龍類在完全適應(yīng)水生后便開始了輻射演化，而鯨類的同一階段需要等到新鯨類的出現(xiàn)，造成這一現(xiàn)象的原因可能是二者陸地祖先的差異以及二者下水時(shí)海洋生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。二者存在一定的趨同性，但這種趨同并不是完全成立的，受到它們祖先類型和生存環(huán)境的限制，并且考慮到形態(tài)與功能有著極其復(fù)雜的對應(yīng)關(guān)系，二者形態(tài)的差異可能反應(yīng)的是功能上的趨同，反之亦如此。

? 因此，對于水生羊膜動(dòng)物的趨同和差異不該輕易簡單地定性，特別是對于龐大的演化支來說，應(yīng)該更謹(jǐn)慎地考慮各種因素。

三疊古龜?shù)墓墙M織學(xué)啟示

??8月29日，期刊《Comptes Rendus Palevol》刊登了波蘭科學(xué)家對晚三疊世原始龜鱉形類波倫巴原地龜（Proterochersis porebensis）的龜殼骨組織學(xué)研究，波倫巴原地龜作為晚三疊世歐洲最繁盛的龜類之一，擁有許多的標(biāo)本，可以觀察個(gè)體發(fā)育過程中龜殼的微觀變化。

??研究顯示：在小型個(gè)體例如ZPAL V. 39/2當(dāng)中，外皮質(zhì)較薄，存在交織的結(jié)構(gòu)膠原纖維，骨骼血管化程度較高；在體型中等的個(gè)體例如ZPAL V. 39/28當(dāng)中，外皮質(zhì)厚度不一，但整體上薄于內(nèi)皮質(zhì)，血管化程度降低；而在更大的個(gè)體例如ZPAL V. 39/480當(dāng)中，外皮質(zhì)的厚度明顯增大，外皮質(zhì)內(nèi)部包含結(jié)構(gòu)膠原蛋白，且血管化良好?？紤]到個(gè)體發(fā)育存在個(gè)體的差異，科學(xué)家認(rèn)為：波倫巴原地龜可能營半水生生活，因?yàn)榘胨凝旑愅哂泻薪Y(jié)構(gòu)膠原蛋白且血管化良好的外皮質(zhì)以及比外皮質(zhì)更薄的內(nèi)皮質(zhì)。

? 但同時(shí)，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)：大個(gè)體波倫巴原地龜和粗壯原地龜（Proterochersis robusta）的胸甲與今天的陸生龜類更加類似，骨骼血管化程度低、骨小梁短而粗、結(jié)構(gòu)膠原蛋白位于外皮質(zhì)而平行纖維位于內(nèi)皮質(zhì)。科學(xué)家相信：波倫巴原地龜?shù)纳盍?xí)慣會(huì)隨著個(gè)體的發(fā)育而發(fā)生改變，幼年的個(gè)體可能主要過著半水生的生活，而成年個(gè)體則更側(cè)重于陸生。

??作為早期龜類的一個(gè)重要特征，龜殼的縫合線閉合是一個(gè)經(jīng)常出現(xiàn)的特征，這在波倫巴原地龜中也不例外，事實(shí)上，在波倫巴原地龜個(gè)體發(fā)育的早期階段，龜殼的縫合線閉合就已經(jīng)開始，這個(gè)過程開始于最表層，隨后蔓延到殼的內(nèi)部，這一過程可能代表著龜類早期演化的一種生理機(jī)制。一些中大型個(gè)體并沒有展現(xiàn)出縫合線閉合的現(xiàn)象，科學(xué)家推測：這可能代表著閉合時(shí)間的極端個(gè)體差異或環(huán)境影響下的一種機(jī)制，而考慮到現(xiàn)存的一些龜類會(huì)因?yàn)榄h(huán)境使龜殼發(fā)生變異，一些波倫巴原地龜個(gè)體的異常發(fā)育或許也是合情合理的，但還需要更多的化石證據(jù)來證明。

埃塞俄比亞的巨型水獺

??9月5號(hào)，期刊《Comptes Rendus Palevol》刊登了來自法國和美國的學(xué)者對上新世-更新世埃塞俄比亞水獺類化石的整理和研究，在研究中，他們命名了一個(gè)巨大的水獺亞科新種：奧漠海獺齒獸（Enhydriodon omoensis），奧漠海獺齒獸的體型相當(dāng)大,甚至要比和獅子體型相當(dāng)?shù)纳闲率澜H迪基卡海獺齒獸（Enhydriodon dikikae）還要大一些，而相比于迪基卡海獺齒獸，它存在下頜P3，下頜P4更加方正，且股骨頭高出大轉(zhuǎn)子的距離更大，這使得科學(xué)家相信它是一個(gè)獨(dú)立的物種。

? 科學(xué)家將奧漠海獺齒獸以及同樣發(fā)現(xiàn)于順古拉組（Shungura Formation）的海獺齒獸未定種OMO 3/0-10011進(jìn)行了同位素研究。δ18O結(jié)果顯示：平均數(shù)值在?1.2 ± 2.7‰之間，這一值與當(dāng)?shù)氐暮玉R類不同，反而與更加陸生的鬣狗類和獅尾狒接近，這表明奧漠海獺齒獸或許陸生化程度更高一些；同時(shí)，δ13C結(jié)果顯示平均數(shù)值在??7.0 ± 2.1‰之間，這表明它的食物來源主要是含有C3和C4的動(dòng)物，其中C3的動(dòng)物可能占比更高。綜合起來，奧漠海獺齒獸可能是一種陸生的機(jī)會(huì)主義雜食者，游蕩在湖邊捕獵一些含有C3的動(dòng)物。不過這點(diǎn)還需要更多的化石材料來證實(shí)這種可能占據(jù)獨(dú)特生態(tài)位的物種究竟如何生存在當(dāng)時(shí)的埃塞俄比亞。

??海獺齒獸統(tǒng)共八個(gè)已知種中，有六個(gè)生存于東非大裂谷附近，科學(xué)家認(rèn)為：正是東非大裂谷的存在使得海獺齒獸得以擴(kuò)散演化，奧漠海獺齒獸也是如此，沉積學(xué)證據(jù)表明它生存的地方存在許多的永久半永久水體，湖泊密布。

? 除了海獺齒獸，奧漠地區(qū)還存在壯水獺屬未定種（Torolutra sp.），這種與今天水獺一樣大小的物種曾經(jīng)在330萬年前在烏斯諾組（Usno Formation）與巨大的奧漠海獺齒獸共存，但在順古拉組，生存于340-250萬年前的奧漠海獺齒獸和生存于190-180萬年前的壯水獺可能并沒有機(jī)會(huì)相見。海獺齒獸和壯水獺在上新世-更新世之交逐步走向滅絕，原因可能是地形和氣候的變化，導(dǎo)致河流密布的環(huán)境逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴菰６鼈兊臏缃^是否與早期人類存在某種關(guān)系，這是一個(gè)尚待解決的問題。

鴨嘴龍的覓食生態(tài)學(xué)

? 作為晚白堊世最成功的素食恐龍類群之一，鴨嘴龍科（Hadrosauridae）在晚白堊世期間分化出了大量的物種，它們分布于各個(gè)大洲，而在鴨嘴龍科當(dāng)中，鴨嘴龍亞科（Hadrosaurinae）和賴氏龍亞科（Lambeosaurinae）走上了不同的道路，向著不同的形態(tài)演化。在9月8號(hào)，期刊《Cretaceous Research》刊登了日本科學(xué)家對這兩個(gè)類群食物選擇性和運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的研究，在研究中，它們利用喙的三維形態(tài)和肢體節(jié)段比例來代表這兩個(gè)指數(shù)。

? 研究顯示：鴨嘴龍類的喙相當(dāng)于頭骨是正向的異速生長，在大型鴨嘴龍的頭骨當(dāng)中，鴨嘴龍亞科的喙占比要比賴氏龍亞科更大，并且鴨嘴龍亞科的喙前部較窄，后部較寬，整體較低矮。喙的占比與環(huán)境的關(guān)系并不大，表明鴨嘴龍類兩個(gè)亞科喙出現(xiàn)差異的原因主要是系統(tǒng)發(fā)育而不是環(huán)境，而對食物的取向偏好導(dǎo)致兩個(gè)亞科的喙出現(xiàn)了差異，科學(xué)家認(rèn)為：鴨嘴龍亞科的喙和頭骨表明它比較適合取食高質(zhì)量的植物，而賴氏龍亞科可能適應(yīng)于廣泛取食質(zhì)量較低的植物例如含有大量纖維的枝葉。這種取食偏向的差異使得兩個(gè)亞科共存時(shí)也可以錯(cuò)開生態(tài)位，避免直接競爭。

??對鴨嘴龍類肢體節(jié)段的研究顯示：鴨嘴龍的肢體階段除了受到系統(tǒng)發(fā)育的影響，還與它的生活環(huán)境有關(guān)，一般來說，生活在陸地環(huán)境的鴨嘴龍類會(huì)有相對來說更大的前肢比例。而在兩個(gè)亞科當(dāng)中，鴨嘴龍亞科的近端肢體節(jié)段更長，遠(yuǎn)端肢體節(jié)段更短，這可以起到穩(wěn)定軀體的作用，可以幫助其在崎嶇地形中行走，但同時(shí)這樣的肢體結(jié)構(gòu)也會(huì)增大其運(yùn)動(dòng)的消耗；相比之下，賴氏龍亞科的遠(yuǎn)端肢體節(jié)段更長，可能有助于它們擴(kuò)散到更廣闊的地方覓食。兩個(gè)亞科之間運(yùn)動(dòng)能力的差距可能也是錯(cuò)開生態(tài)位的體現(xiàn)。

? 對于不同環(huán)境帶來的肢體節(jié)段差異，科學(xué)家認(rèn)為：縮短前肢可以幫助鴨嘴龍類更好地抬起身體的前半部分，以吃到高處的植物；相比之下，內(nèi)陸的鴨嘴龍類可能并不是那么依賴高處的植被，進(jìn)而不需要經(jīng)常抬起前半身，也就不需要特意縮短前肢。不過這點(diǎn)還需要更多的化石證據(jù)以及古環(huán)境研究來證實(shí)。

海生羊膜類牙齒的生態(tài)分化

??9月14號(hào)，期刊《Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences》刊登了來自比利時(shí)、英國等國科學(xué)家對海生羊膜動(dòng)物牙齒的幾何測量研究，幾十年來，牙齒作為一個(gè)絕佳的工具廣泛應(yīng)用于推斷海生羊膜動(dòng)物的生活習(xí)性，而在此次的研究中，科學(xué)家將海生羊膜動(dòng)物的牙齒三維模型利用先進(jìn)的技術(shù)重建為不同的指標(biāo)，以此來追蹤它們的進(jìn)食生態(tài)位隨環(huán)境和演化位置的變化。

??首先，研究指出：一昧通過牙齒形態(tài)推斷海生羊膜動(dòng)物的食性是不全面的，例如中侏羅世的上龍類掠食者殘暴滑齒龍（Liopleurodon ferox），它的牙齒形態(tài)與今天的食魚鱷類似，但它牙齒要遠(yuǎn)大于食魚鱷，這就導(dǎo)致了二者的食性存在很大的差異；亦或是魚龍（Ichthyosaurus）和三角齒泰曼魚龍（Temnodontosaurus trigonodon），這兩者的牙齒形態(tài)也比較類似，但二者體型相差懸殊，進(jìn)而牙齒的尺寸也相差很大，這使得二者的胃容物有著很大的區(qū)別。所以說海生羊膜動(dòng)物牙齒的大小也是影響它們食性的重要因素，科學(xué)家推測：擁有更大尺寸的大型掠食性海生羊膜動(dòng)物可以吃到更廣泛的獵物，因而它們的牙齒可以不需要太過特化，它們也可以在不通過改變牙齒形態(tài)的前提下增大體型和牙齒大小來改變生態(tài)位。

??科學(xué)家基于新的研究，將海生羊膜動(dòng)物的牙齒分為四個(gè)大類群：食硬物、多面手、穿刺型和切割型。食硬物型動(dòng)物的牙齒比較具有辨識(shí)度，普遍擁有低矮而呈球根狀的齒冠，這樣的牙齒可以輔助動(dòng)物咬開堅(jiān)硬的食物，例如擁有吃堅(jiān)硬菊石習(xí)性的球齒龍（Globidens）；擁有多面手型牙齒的動(dòng)物普遍擁有十分廣泛的食物取向，它們的牙齒通常有彎曲，高度與直徑的比值在1.2-2.7之間，同時(shí)，科學(xué)家還指出多面手型牙齒的尺寸也要大于2厘米，這樣的牙齒主要出現(xiàn)在一些上龍類和滄龍類當(dāng)中，一些魚龍的牙齒例如泰曼魚龍的牙齒也可以被稱作多面手型牙齒；穿刺型和切割型都擁有更尖的尖端、更細(xì)的齒冠和豎直嵴線的存在，不過二者還是存在顯著的不同：小穿刺型牙齒通常呈圓錐形，主要起到穿刺和固定的作用，可以用來捕食一些魚類和頭足類，相比之下小切割型牙齒普遍擁有切割邊緣和后彎的齒冠，可以做到將較大的獵物切成小塊的作用。

? 新研究對于研究海生羊膜動(dòng)物的生態(tài)分化有著開創(chuàng)性的意義，通過研究牙齒，我們可以看出生態(tài)系統(tǒng)是如何在幾億年里塑造出多種多樣的海洋掠食者的，以及不同的牙齒是如何影響不同海生羊膜動(dòng)物生存和演化的。

提豐怪物之謎

? 作為與塔利怪物、內(nèi)耶克蟲齊名的“三大遠(yuǎn)古神獸”，被稱謂“提豐怪物”的威氏盲咽蟲（Typhloesus wellsi，后文統(tǒng)稱為提豐怪物）因?yàn)槠淝盁o祖先、后無后代的分類狀態(tài)倍受科學(xué)家關(guān)注，而在9月21號(hào)期刊《Biology Letters》上刊登的研究中，來自英國和加拿大的學(xué)者為提豐怪物找到了一個(gè)可能的家。

? 在研究中，他們研究了多個(gè)提豐怪物的標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)了一些標(biāo)本保留了磷酸鹽化的肌肉組織，以及類似于軟體動(dòng)物齒舌的進(jìn)食結(jié)構(gòu)，上面有兩排棘刺狀小齒，而位于口腔后側(cè)、深入身體前部的帶狀結(jié)構(gòu)被認(rèn)為可能是用來容納“齒舌”的長鼻狀構(gòu)造。這樣的結(jié)構(gòu)使得科學(xué)家懷疑提豐怪物可能是一類軟體動(dòng)物，更進(jìn)一步來說：提豐怪物可能接近于腹足綱。而科學(xué)家在提豐怪物的胃容物里發(fā)現(xiàn)的牙形石這或許表明它是一種積極活躍的遠(yuǎn)洋掠食者，它可能用它的身體肌肉和尾部的鰭狀結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)前進(jìn)。

? 科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：提豐怪物的“齒舌”十分接近前腸，若是提豐怪物需要彈出“齒舌”捕食，前腸也需要外翻，而提豐怪物可能會(huì)通過某種靜水流體力學(xué)機(jī)制實(shí)現(xiàn)這一過程，這點(diǎn)與腹足類有相似之處；但同時(shí)，提豐怪物體內(nèi)含有大量鐵元素的鐵盤（ferrodiscus）相當(dāng)特殊，表現(xiàn)不出任何與其他腹足類動(dòng)物相近的親和力?？傮w來說，雖然存在一定的不確定性，提豐怪物仍然表現(xiàn)出了與腹足類的親和力，而如果它確實(shí)屬于一類積極的遠(yuǎn)洋類腹足類，那將是古生代中后期軟體動(dòng)物輻射演化的又一絕佳例證，要比后期適應(yīng)遠(yuǎn)洋游泳的異足類（Heteropoda）早得多。

鳥類顱內(nèi)結(jié)構(gòu)的演化

? 9月28號(hào)，期刊《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》刊登了英國、阿根廷等國科學(xué)家對鳥類中樞神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)耳演化的新啟示，在研究中，他們描述了一件來自晚白堊世巴西金剛石組（Adamantina Formation）的成熟反鳥類頭骨標(biāo)本MPM-334-1，并對其進(jìn)行了大腦和內(nèi)耳的重建。

? 從外觀上來看，MPM-334-1的枕骨大孔與副蝶骨喙部成角大約為124.1°，這表明它的頭骨旋轉(zhuǎn)能力較強(qiáng)，類似于一些冠群鳥類；而它的基翼骨突向腹外側(cè)擴(kuò)張，并且存在類似上顳孔的結(jié)構(gòu)，這種情況比起衍化的冠群鳥類更像一些非鳥恐龍。從顱內(nèi)重建來看，MPM-334-1的大腦更加曲折，半規(guī)管顯著增大并向腹側(cè)偏移，前半規(guī)管有明顯的尾側(cè)突出，這些特征更加的接近冠群鳥類，并推測與視力的改變和飛行生活的適應(yīng)有關(guān)?？茖W(xué)家認(rèn)為：在MPM-334-1發(fā)育的過程中，前半規(guī)管的位置隨著視頂蓋的生長而發(fā)生變化，這點(diǎn)也在一些冠群鳥類例如鷹屬中觀察到，而視頂蓋與半規(guī)管不接觸的類群當(dāng)中則觀察不到明顯的半規(guī)管腹側(cè)偏移。

??同時(shí)，科學(xué)家比較了非鳥恐龍和冠群鳥類枕骨大孔和副蝶骨喙的夾角，結(jié)果顯示：比起非鳥恐龍和始祖鳥，MPM-344-1更接近冠群鳥類，甚至要比腦鳥（Cerebavis）這樣的類群更大，這樣的結(jié)構(gòu)改變可能與機(jī)動(dòng)性增強(qiáng)以及本身結(jié)構(gòu)的改變有關(guān)。

??科學(xué)家的研究指出：早期鳥類可能有兩條宏觀演化路徑，第一條是像MPM-344-1那樣，擁有曲折的大腦和指向腹側(cè)的枕骨大孔，這種類型可能出現(xiàn)于早期的小型樹棲/地棲類型，后期的一些鳥類又因?yàn)樯瞽h(huán)境的改變，大腦結(jié)構(gòu)再次發(fā)生了改變；而另一條是同樣的同源特征可能多次出現(xiàn)在不同的譜系當(dāng)中，MPM-344-1與更加冠群的鳥類獨(dú)立演化出了相同的大腦結(jié)構(gòu)。不過不管實(shí)際情況如何，對MPM-344-1的研究證明了鳥類大腦的演化很早就已經(jīng)開始，這個(gè)過程可能會(huì)比以前猜測的更加復(fù)雜并且對其結(jié)構(gòu)的分析表明早期鳥類大腦的演化很可能也是一個(gè)不同器官爭奪有限空間的過程。

? 本季度的季度總結(jié)到這里就告一段落了，不過對于古生物來說，三個(gè)月的時(shí)間足以改變許多事情，這其中自然也有我因?yàn)閭€(gè)人精力原因而無法顧及到的。我能做的，便是盡我所能將新的古生物研究展現(xiàn)在大家面前，希望大家能夠喜歡。