故事要從石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的巨蟲時(shí)代開始，而主角也不是那龐大的巨脈蜓科成員們，而是它身下的森林中的一群小生物。它們的兩條亞緣脈間的外側(cè)幾個(gè)翅室產(chǎn)生了一塊很小的硬化。這塊硬化的重物質(zhì)量不超過(guò)翅全體質(zhì)量的1%，卻使得這些小型生物能夠更加高速高效而穩(wěn)定地?fù)]舞四翅，不受到震顫的影響。

對(duì)節(jié)肢動(dòng)物略有了解的觀眾朋友可能會(huì)聽說(shuō)，昆蟲可以按翅膀折疊的方式被分為新翅類和古翅類。和擁有四大金剛，成員幾乎隨處可見的新翅類不同，在全新世，人類目光所及之處最為常見的古翅類可能就是水邊的各種小型豆娘/蟌了。這些精巧的小生物擁有兩對(duì)可以折疊的翅和傾斜的胸部，三對(duì)小腿扒住草莖。在夏季的空中，它們交替揮舞著有長(zhǎng)柄和翅痣的翅膀肆意舞蹈，交配求偶。蟌成為飛行高手，與它們的翅痣密不可分。

如今，我們往往將翅痣的存在作為蜻蜓目的定義特征（即“痣翼類”Stigmoptera），但在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，許多大型蜻蜓目昆蟲并不具備翅痣。翅痣的存在在如今的許多仰賴快速振翅的小型昆蟲中是相當(dāng)普遍的。而對(duì)于這些小型蜻蜓目昆蟲，翅痣能輔助它們靈活地在林下空間中穿梭，捕食當(dāng)時(shí)已經(jīng)進(jìn)入興盛階段的小型新翅類昆蟲。除了翅痣，小型而靈活的蜻蜓目昆蟲還擁有兩個(gè)關(guān)鍵性特征。其一是柄化的翅，即翅在基部出現(xiàn)的明顯收束。這種具有長(zhǎng)柄的細(xì)長(zhǎng)翅形使得小型蜻蜓目的翅升力中心向遠(yuǎn)離中軸的方向移動(dòng)，使其在大幅度擺動(dòng)時(shí)具有異乎尋常的靈活性。

另一個(gè)不那么引人注目但同樣關(guān)鍵的特征則出現(xiàn)在了翅基部的緣脈Costa和亞緣脈Subcosta處，在許多早期昆蟲上它們一直延伸到翅的尖端，但在這些小型的柄翅蜻蜓目中，這兩條翅脈的終點(diǎn)向內(nèi)側(cè)發(fā)生了明顯的移動(dòng)，僅僅止于翅柄的末端，形成了一個(gè)被稱為翅結(jié)（Nodus）的結(jié)構(gòu)。緣脈，前亞緣脈和后亞緣脈形成的直角梁狀結(jié)構(gòu)將翅結(jié)內(nèi)測(cè)的翼前緣構(gòu)建成了一根極為堅(jiān)固的短桿。而翅結(jié)的位置則正如同翅的“關(guān)節(jié)”，使得翅在往復(fù)運(yùn)動(dòng)中可以像劃槳一樣基于阻力進(jìn)行驅(qū)動(dòng)而非單純地進(jìn)行搖櫓式的運(yùn)動(dòng)，大大增加了這些小型蜻蜓目昆蟲的靈活性。當(dāng)然作為代價(jià)，以上提到的柄化翅和翅節(jié)在翱翔和開闊地巡飛中就不能高效地乘風(fēng)飛行了。

柄化翅和翅節(jié)內(nèi)移動(dòng)的特征組合在后續(xù)的很多蜻蜓目昆蟲中都作為一組特征同時(shí)出現(xiàn)，往往還伴有纖細(xì)的腹部等特征，因而也經(jīng)常被稱為“蟌化綜合征”?，F(xiàn)存的束翅亞目Zygoptera就是最典型的代表。而古生代的蜻蜓目也不缺乏這樣形態(tài)的類群。當(dāng)時(shí)的蟌形蜻蜓類群大致可以劃分為二疊蟌總科Permagrionoidea和初束翅類Archizygoptera。從為數(shù)不多保存的化石中，我們可以看到它們的整體形態(tài)和如今的蟌非常相似。但是，兩者并沒有如現(xiàn)代蟌一樣的拓寬頭部和眼柄。

絕大多數(shù)二疊蟌總科的成員都是體型中等（翼展約50-70mm）的蟌形昆蟲。它們最早出現(xiàn)于早二疊世空谷期，并活躍于整個(gè)二疊紀(jì)后期。從為數(shù)不多得到整體保存的化石中可以看出二疊蟌類的胸部出現(xiàn)了顯著的后傾，兩對(duì)柄化的翅均勻折疊在背部并指向斜后方。它們的足部具有4枚跗節(jié)而非冠群蜻蜓目昆蟲的3枚，相對(duì)較小的復(fù)眼著生于頭部?jī)蓚?cè)。在翅上可見發(fā)達(dá)的翅結(jié)和翅痣等特征。在二疊蟌類出現(xiàn)的地層中各類大型真蕨類，石松和木賊等孢子植物都很繁盛。這也意味著它們大多數(shù)是優(yōu)秀的林棲捕食者。很遺憾，目前我們無(wú)從得知它們的繁殖方式等更多信息。二疊蟌類的絕大多數(shù)化石產(chǎn)出自俄羅斯的地層，然而二疊蟌屬Permagrion自己是來(lái)自馬爾維納斯群島的類群。這也展示了二疊蟌類在當(dāng)時(shí)或許是一個(gè)世界性廣布的分支。然而，它的多樣性仍然不如在這之前已經(jīng)有化石痕跡出現(xiàn)的另一個(gè)蟌形態(tài)演化支：初束翅類。

最早的初束翅類化石可以追溯到石炭紀(jì)后期的本氏蟌屬Bechlya和二疊紀(jì)早期的薩克森蟌屬Saxonagrion。初束翅類整體的多樣性高峰處于泛古陸東北部的中緯度大陸山脈中，在二疊紀(jì)早期甚至出現(xiàn)了極狹二疊溪蟌Permelallage angustissima這樣翼展超過(guò)120mm的龐大類群。二疊溪蟌擁有極為狹長(zhǎng)而高度柄化的四翼，它們可能有著如同今天秦嶺和青城山等內(nèi)陸山區(qū)廣布的大溪蟌屬Philoganga一樣的生活模式，在高海拔溪流中掠食各類當(dāng)時(shí)興起的小型新翅類昆蟲和其他初束翅類，甚至獵殺小型的原差翅類Protanisoptera和巨脈蜓類Meganeurida成員，是爐火純青的捕食者。

在進(jìn)入石炭紀(jì)后的演化中，和二疊蟌總科不同，初束翅類的翅結(jié)大多出現(xiàn)了一定程度的退化，而它們的軀體也有一定小型化的趨勢(shì)，出現(xiàn)了諸如原脈蟌屬Progoneura等翼展不足30mm，甚至翅脈出現(xiàn)明顯縮減退化征兆的微型蟌，當(dāng)然也有肯氏蟌屬Kennedya等發(fā)現(xiàn)時(shí)間很早而廣布的屬，充分展示了初束翅類的多樣性之高，種群之繁盛。俄羅斯空谷期Koshlevka組出土的切卡爾達(dá)恩絲蟌Engellestes chekardensis可能是目前唯一保存了軀體的二疊紀(jì)初束翅類記錄，從它的形態(tài)看，許多二疊紀(jì)的初束翅類在形態(tài)上和現(xiàn)代的小型束翅類極為接近。它們擁有短而有力的三對(duì)足和高度柄化的纖細(xì)四翼，在停棲時(shí)翅半展開，甚至可能頭部出現(xiàn)了一定的拓寬。很遺憾，由于化石保存的清晰度有限我們無(wú)從復(fù)原更多二疊紀(jì)初束翅類的形態(tài)細(xì)節(jié)。

大部分的初束翅類和所有二疊蟌類都消失在二疊紀(jì)末，而僅存的一些蟌形態(tài)蜻蜓大多具有高度退化的翅結(jié)。這樣的特征被早期的昆蟲學(xué)家誤認(rèn)為蟻蛉，因而它們的分支名稱如今仍被稱為原蟻蛉總科Protomyrmeleontoidea。最后的原蟻蛉一直生存至白堊紀(jì)，當(dāng)然這是后話了。不過(guò)，另有一個(gè)演化支從二疊紀(jì)末期的滅絕事件中生存下來(lái)：所知甚少的“三疊絲蟌科”Triassolestidae。目前，我們對(duì)三疊絲蟌的認(rèn)識(shí)幾乎全部來(lái)自翅的化石?？赡茉谥腥B世的安尼期至拉丁期，三疊絲蟌類出現(xiàn)了前后翅分化的征兆：后翅的前臀脈AA不再作為翅柄向翅片的平滑轉(zhuǎn)角過(guò)渡，而是和扭轉(zhuǎn)的第二前肘脈CuAb在翅后內(nèi)側(cè)的臀區(qū)形成了一個(gè)角狀交匯：臀角。

臀角的存在，意味著后翅的面積出現(xiàn)了一定的擴(kuò)展。對(duì)于更靠近重心的后翅而言，這代表它更多地?fù)?dān)負(fù)起了翱翔的功能。當(dāng)然，這也伴隨著體型的擴(kuò)大。另一方面，翱翔能力的加強(qiáng)賦予了蜻蜓目昆蟲更為強(qiáng)大的遷飛能力，幫助它們?cè)谌B紀(jì)的大陸上尋找合適的棲息地。翱翔效率的提高也使得雄性蜻蜓得以更長(zhǎng)時(shí)間地滯空巡視領(lǐng)地和尋找配偶。可以說(shuō)，臀角的出現(xiàn)對(duì)于現(xiàn)代蜻蜓的演化產(chǎn)生了極為深遠(yuǎn)的影響。

卡尼期的濕潤(rùn)氣候帶來(lái)了早期完全變態(tài)昆蟲的繁盛，同時(shí)也催動(dòng)了許多食蟲性類群的演化，例如大家耳熟能詳?shù)囊睚堫?，?dāng)然也包括蜻蜓目。分布于卡尼期南方大陸的中脈蜓屬M(fèi)esophlebia已經(jīng)具備了另一個(gè)冠群蜻蜓目昆蟲的特征：它們前翅的后肘脈CuP和前臀脈AA后突出形成了一個(gè)小形的瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)。這個(gè)小瓣在全體現(xiàn)代蜻蜓目昆蟲中都或多或少存在。它和臀角的存在使得中脈蜓的翅幾乎完全喪失了柄化的特征，轉(zhuǎn)而成為有著寬大翅膀和較低翼載荷的翱翔大師。在諾利期和瑞提期的很多歐洲地層中也出土了中脈蜓的近親，如意脈蜓屬Italophelbia和德脈蜓屬Germanophlebia等。很幸運(yùn)的是，格氏意脈蜓Italophlebia gervasuttii保留了幾乎完整的正模標(biāo)本。在化石中，可見格氏意脈蜓的四翼柄化極不明顯，已經(jīng)呈現(xiàn)出平展的姿態(tài)，比例也與今天的許多春蜓科成員有所接近，翅結(jié)的位置顯著向外移動(dòng)，制造出穩(wěn)固兒可用于滑翔內(nèi)段翼。胸部?jī)A斜的程度也由蟌式的夸張斜度減小到類似現(xiàn)代小型蜻蜓的相對(duì)微弱的傾斜。在發(fā)達(dá)的頭部上擁有半相接的龐大復(fù)眼，而在身體另一端，膨大的腹部末端則是一對(duì)尾須Cerci和肛上板Epiproct組成的三叉形肛附器，表明了這枚標(biāo)本的雄性身份。在交配時(shí)肛上板將會(huì)與雌性的額配對(duì)，而尾須則相對(duì)地從后向前頂住雌性的枕部。這些特征都表明它已經(jīng)進(jìn)入了蜻蜓目冠群的范疇，而成為與現(xiàn)代的差翅亞目Anisoptera（即各種蜻、蜓）相似的類群。我們?nèi)缃駥⑦@個(gè)演化支的整體稱為肛上板類Epiprocta。

回顧目前我們已經(jīng)討論的蜻蜓目演化歷程，這是一次典型的“去蟌化事件”。傳統(tǒng)上，意脈蜓和德脈蜓等類群都屬于一個(gè)被稱為等脈蜓類Isophlebioptera的演化支，而它又是大家更耳熟能詳?shù)摹伴g翅亞目”Anisozygoptera的一員。

在分類學(xué)時(shí)代，等脈蜓類和狹脈蜓類Stenophlebioptera，昔蜓類Epiophlebioptera等類群被籠統(tǒng)地劃分進(jìn)間翅亞目之中。然而，至少在等脈蜓中，它們的形態(tài)是極為接近傳統(tǒng)意義上的差翅亞目的。雄性的等脈蜓多具有相對(duì)靠外的翅結(jié)和夸張的多室臀角結(jié)構(gòu)，而雌性的后翅同樣位置則是發(fā)達(dá)圓滑的臀域。這種良性異型其實(shí)是等脈蜓類交配模式發(fā)生一定轉(zhuǎn)變的證據(jù)：翅基部的臀角露出一個(gè)小缺口，為雄性的后腿和雌性向前延伸的腹部留出了空間。這意味著等脈蜓類已經(jīng)不再使用昆蟲中基礎(chǔ)的精莢傳遞作為傳遞遺傳物質(zhì)的方式，而是發(fā)展出了串聯(lián)交配的機(jī)制，即我們?cè)谌w現(xiàn)存蜻蜓目昆蟲中看到的“心形交配輪”。在這種交配輪中，雄性將精子儲(chǔ)存在自身腹部基部的次生生殖器中，依靠尾須夾持雌性頭部，雌性則將腹部末端伸向雄性的次生生殖器獲取精子。

三疊紀(jì)末大滅絕出乎意料地幾乎沒有影響到早期肛上板類。原脈蜓科Progonophlebiidae，月蜻科Selenothemistidae，彎脈蜓科Campterophlebiidae和初蜻科Archithemistidae是活躍于侏羅紀(jì)早期的等脈蜓類代表，它們體型龐大，往往伴生于當(dāng)時(shí)繁盛的裸子植物森林中。彎脈蜓科是其中多樣性最高的類群，很多成員如翅尾蜓屬Samarura，卡拉套蜓屬Karatawia和多塞特蜓屬Dorsettia都是北方大陸廣布的物種。在許多彎脈蜓科中，進(jìn)一步寬闊化的后翅甚至可能使得它們的性競(jìng)爭(zhēng)和性選擇手段發(fā)生了顯著的轉(zhuǎn)變。強(qiáng)大的翱翔和持續(xù)滯空能力使得一些彎脈蜓類的雄性可以不再以一個(gè)停棲點(diǎn)為據(jù)點(diǎn)巡視領(lǐng)地，而是主動(dòng)依靠持續(xù)的飛行進(jìn)行尋找雌性和與其他雄性戰(zhàn)斗。擴(kuò)大的體型也使得它們無(wú)須像微小的祖先那樣依賴日照獲取肌肉工作所需的熱量，而是直接依靠飛行肌在巡航中的產(chǎn)熱維持自身的核心體溫。這種對(duì)肛上板類而言嶄新的體溫調(diào)控策略如今被蜻蜓生物學(xué)家們稱為巡飛者/flier。

當(dāng)然，彎脈蜓類的世系還延續(xù)到了晚侏羅世乃至白堊紀(jì)。等脈蜓化石最為豐富的地層正是我國(guó)東北的燕遼生物群。在內(nèi)蒙古寧城道虎溝的九龍山組和海房溝組便出土了至少13種彎脈蜓科的成員。既有翼展逾150mm，形態(tài)如現(xiàn)代大蜓總科，可能于高海拔溪流上巡飛的河福彎脈蜓屬Amnifleckia、美褶彎脈蜓Bellabruentia等，也有身體纖細(xì)，形如現(xiàn)代鼻蟌科的的任氏束卡拉套蜓Zygokaratawia reni等溪流停棲者。除此之外，在德國(guó)的索倫霍芬組，熱河生物群的義縣組和九佛堂組，巴西的桑塔納組，甚至始新世的梅塞爾組等大家耳熟能詳?shù)墓派镞z跡中也都有等脈蜓類的蹤跡。

在上方提到的諸多屬種中，特別值得一提的是翅尾蜓屬Samarura，它事實(shí)上是一個(gè)分類垃圾桶/形態(tài)屬，是對(duì)廣布于全世界的一系列等脈蜓類稚蟲化石的統(tǒng)稱。等脈蜓類的稚蟲總體形似現(xiàn)代的色蟌總科成員，擁有較為粗壯強(qiáng)健的軀干和三片尾鰓。這些特征和如今我們?cè)趦H存的“間翅亞目”——昔蜓屬Epiophlebia的稚蟲上看到的特征截然不同。由于這些特征，等脈蜓類也一度被稱為“副束翅類”Parazygoptera。

許多等脈蜓類在不同時(shí)期的演化中和前面提到的二疊蟌-初束翅類一樣的蟌化征狀：重新的翅結(jié)內(nèi)移，翅柄化而出現(xiàn)明顯的胸部后傾，往往還伴有纖細(xì)的軀體。這種蟌化的現(xiàn)象在其他的肛上板類中反復(fù)重演過(guò)多次。其中一次可能產(chǎn)生了跗脈蟌總科Tarsophlebioidea，一類令人迷惑的侏羅紀(jì)小型蟌形蜻蜓。跗脈蟌類的化石主要出現(xiàn)于早侏羅世至早白堊世的歐洲，在已知的化石中，產(chǎn)自索倫霍芬的秀美跗脈蟌Tarsophlebia eximia擁有纖細(xì)的軀干，蟌化的胸部和獨(dú)特的細(xì)長(zhǎng)六肢。的頭部復(fù)眼的大小較為突出但不相接。細(xì)長(zhǎng)的足擁有很小的爪和3/4個(gè)跗節(jié)。對(duì)雄性正模標(biāo)本次生生殖器的研究表明，它已經(jīng)有了依靠次生生殖器進(jìn)行的成環(huán)交配模式，但是傳遞遺傳物質(zhì)很可能仍然以精莢的形式進(jìn)行。而在腹部末端，則是一對(duì)強(qiáng)大而末端呈現(xiàn)葉片狀的尾須，用以直接對(duì)握挾持雌性的頭部或前胸，而肛上板則早已退化為痕跡?；蛟S，正是一個(gè)與跗脈蟌近緣而有著接近的交配模式的分支中，誕生了如今的束翅亞目的祖先。

束翅類的化石記錄整體而言是模糊的，但在熱河生物群出土的強(qiáng)壯蟌蜻Congqingia rhora和加拿大奧卡納甘出土的大量始新世化石中，目前可以得出最基礎(chǔ)的束翅類依舊具備正常的蜓形頭部而沒有發(fā)達(dá)的眼柄。蟌蜻等類群也因?yàn)槠浔Ａ艋A(chǔ)形態(tài)頭部被單獨(dú)劃分為頭蟌亞目Cephalozygoptera。另一方面，冠群束翅類在白堊紀(jì)就已經(jīng)產(chǎn)生了絲蟌總科Lestoidea，色蟌總科Calopterygoidea和蟌總科Coenagrionoidea這三大分支并延續(xù)至今。

昔蜓和現(xiàn)代差翅亞目則來(lái)自肛上板類中的最后一個(gè)主要分支——真肛上板類Euepiproctophora。這個(gè)分支同樣自侏羅紀(jì)早期開始繁盛。許多諸如狹脈蜓類Stenophlebioptera的類群在演化中出現(xiàn)了蟌化的特征，可能其中的一個(gè)分支產(chǎn)生了存活至今的昔蜓屬。而更多維持前后翅差異的真肛上板類則在經(jīng)歷一次翅脈重整后于托阿爾期左右產(chǎn)生了如今我們熟識(shí)的差翅亞目Anisoptera，即蜻與蜓。

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