虎皮鸚鵡基因原理 - 英國灰（English Grey）
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虎皮鸚鵡基因基礎(chǔ)原理合集將闡述完整的虎皮鸚鵡變異基因種類及示例。虎皮鸚鵡基因基礎(chǔ)原理將為虎皮鸚鵡變異基因的介紹做鋪墊，方便后文閱讀。本合集共整理了38種虎皮鸚鵡變異基因，文末將附上對(duì)專業(yè)詞匯的解釋。
本集將介紹英國灰，顏色和上一期介紹的顯性灰色（Dominant Grey）基因所表現(xiàn)出的灰色和灰綠色十分相似，屬于常染色體不完全顯性遺傳。
之前一集介紹的顯性灰色是常染色體完全顯性遺傳。
注意：由于辨別難度較大，本集中出現(xiàn)的圖片可能存在錯(cuò)配風(fēng)險(xiǎn)，皆為”灰色的”虎皮鸚鵡。
01 英國灰虎皮鸚鵡簡(jiǎn)介
英國灰（English Grey）虎皮鸚鵡在外表上和顯性灰色（Dominant Grey）非常相似。最初的報(bào)告將英國灰歸類在藍(lán)色系中，將其定為一種臀部比板巖種（slate）的灰度更深、臉部斑點(diǎn)為黑色或生灰色/近黑色、翅膀黑白色、尾部顏色極其黑的品種。
當(dāng)與顯性灰色虎皮鸚鵡對(duì)比時(shí)，英國灰看上去顏色更深，特別是臉上的斑點(diǎn)。但無論是顯性灰色還是英國灰，都是從暗色系里面出來的灰度不同的品種。
從天藍(lán)色（Skyblue）虎皮鸚鵡轉(zhuǎn)變過來的英國灰，比澳大利亞灰藍(lán)色（Australian Grey Mauve）顏色更深點(diǎn)。
綠色系，也就是以黃色為基色且且?guī)в一虺鰜淼幕⑵W鵡是灰綠色（Grey-green）的，跟顯性灰色中的灰綠色外表幾乎一致。
02 英國灰歷史
英國灰虎皮鸚鵡始于1933年，英國貝德福德郡（Bedford）的T Watson先生發(fā)現(xiàn)并購買了一只板巖狀（Slate）灰色的虎皮鸚鵡母鳥，當(dāng)初的這只虎皮鸚鵡有可能并不是真正的帶有英國灰基因的鸚鵡，因?yàn)閃atson先生并沒有成功建立起英國灰的血系。
但這只鸚鵡的出現(xiàn)加快了米徹姆市E W Brooks先生和S Harrison太太的培育進(jìn)程，前者在1934年從兩只鈷藍(lán)色虎皮鸚鵡上培育出第一只灰色的鸚鵡，而來自澳大利亞的S Harrison太太也在同年培育出了灰色虎皮鸚鵡。現(xiàn)在的顯性灰色（Dominant Grey）虎皮鸚鵡就是S Harrison太太鸚鵡的后代。
1933年Brooks先生從賣家手里淘到了一對(duì)兒鈷藍(lán)色的鸚鵡，并在1934到1938年這五年間得到了至少25只灰色的雛鳥，這件事情的細(xì)節(jié)在1938年9月的虎皮鸚鵡公告（Budgerigar Bulletin）中都有詳細(xì)記載。
在1938年期間英國正在為戰(zhàn)爭(zhēng)做緊鑼密鼓的準(zhǔn)備，許多繁育人不得不在特殊時(shí)期放棄對(duì)虎皮鸚鵡的繁育。英國灰的血系很可能就是在那段時(shí)間斷掉的，這種基因也有可能和顯性灰色混雜在一起保留了下來?；蛘?，也有可能，被當(dāng)成了灰藍(lán)色（Mauve，也英譯為 “莫夫藍(lán)”）。
Alf Ormerod先生在1935年上下也意外地通過兩只鈷藍(lán)色（Cobalt）虎皮鸚鵡繁育出過一只灰色的鸚鵡，親鳥中的母鳥是從英格蘭托基駿（Torquay）的Codner太太手中買下的，在當(dāng)時(shí)的描述中稱 “兩個(gè)發(fā)情期間，所有從那對(duì)鈷藍(lán)色親鳥生下的雛鳥都是鈷藍(lán)色的，只有一個(gè)例外：那是一只有著黑色飛羽和尾巴毛的灰色公鳥。”，另外還有幾只灰色母鳥。
這些都是展示級(jí)的虎皮鸚鵡，Ormerod先生通過這個(gè)灰色譜系贏得了大獎(jiǎng)。這些灰色虎皮的后代無疑一路發(fā)展到了今天，但它們是顯性灰色還是英國灰我們無從而知。
已確認(rèn)的隱性遺傳的灰色突變基因，在1992年在悉尼Peter Bergman的大型鳥類飼養(yǎng)廠里面曾經(jīng)出現(xiàn)過。Inte Onsman用顯微鏡觀察過一些它們的羽毛，并發(fā)報(bào)告稱這些羽毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)跟Taylor和Warner所發(fā)布的英國灰的結(jié)構(gòu)不相同。他們將這種新的基因稱為澳大利亞隱性灰色基因（Australian Recessive Grey）。有趣的是，這個(gè)澳大利亞隱性灰色基因的鳥也是通過兩只鈷藍(lán)色（Cobalt）配對(duì)產(chǎn)生的，是兩只看像是紫羅蘭色（Violet）的鳥。
另一種灰色變異，是出現(xiàn)于德國1998年Hans Lenk的鳥舍的品種，叫炭黑種（Anthracite）。有兩個(gè)炭黑種基因，也就是雙基因的炭黑種，體色非常深，是一種深灰色的鳥類，飛羽的斑紋和臉上的斑點(diǎn)跟體色一樣深。
單基因炭黑種跟暗色系的作用機(jī)制一樣，能將天藍(lán)色（Skyblue）虎皮鸚鵡變成鈷藍(lán)色，最初這種鳥被懷疑是英國灰。這種相似性令人出乎意料。擁有一個(gè)炭黑基因的天藍(lán)色虎皮鸚鵡，表現(xiàn)出的鈷藍(lán)色外表，與英國灰預(yù)期的長相一摸一樣，這是英國灰的一種再現(xiàn)嗎？
03 英國灰的基因
由于英國灰和顯性灰色（Dominant Grey）在表型上極為相似，最開始人們認(rèn)為他們是同一種基因。但是根據(jù)當(dāng)時(shí)的繁育記錄，我們得知Harrison太太的鳥是單個(gè)顯性基因，而Brooks先生的灰色虎皮鸚鵡基因則沒有這么容易解釋，一直到1938年人們才能確認(rèn)這是兩種完全不同的灰色系基因。
Brooks在1933-1938年間清晰且詳細(xì)地在虎皮鸚鵡公告里發(fā)表了英國灰的繁育記錄。最初的一只英國灰是在一對(duì)兒鈷藍(lán)色虎皮鸚鵡生出來的，另外有對(duì)類似的鈷藍(lán)色虎皮鸚鵡之后繁育出了更多的英國灰。這說明這種突變基因絕對(duì)不是顯性遺傳。因此包括Brooks先生等人都認(rèn)為這是一種隱性基因。因此，這種突變基因經(jīng)常被叫成隱性灰（Recessive Grey），那時(shí)候Taylor和Warner、Elliot和Brooks都將繁殖預(yù)測(cè)建立在簡(jiǎn)單的隱性遺傳上。
但是Brooks的繁育結(jié)果顯示這種突變不僅僅是簡(jiǎn)單的隱性遺傳。他的記錄上有一段是關(guān)于一對(duì)英國灰虎皮鸚鵡繁育出一只天藍(lán)色（Skyblue）虎皮鸚鵡和一只鈷藍(lán)色（Cobalt）虎皮鸚鵡的。另外還有一只帶有英國灰基因的鸚鵡跟另一只不帶英國灰基因的鸚鵡卻繁育出了兩個(gè)英國灰。另一種不太常見的解釋是那隊(duì)鈷藍(lán)色親鳥（Cobalt x Coblat）缺少莫夫藍(lán)（Mauve）基因。
（此處致謝@成林鸚鵡 博主的更正，之前我將Mauve稱為“藍(lán)灰色”，此處調(diào)整為“莫夫藍(lán)”）
但由于Brooks先生沒有對(duì)英國灰的遺傳形式做更多的探索記錄，我們無法得出更多的結(jié)論。但通過他部分的繁育記錄可以大概推測(cè)出這種基因的遺傳規(guī)律。最開始對(duì)這種繁育行為進(jìn)行觀察的是H Steiner博士，他的結(jié)論之后被F A E Crewe教授和T Daniels博士仔細(xì)驗(yàn)證過。
所有上述人員都得出了相同的結(jié)論，也就是這種英國灰的遺傳機(jī)制跟暗色基因（Dark gene）極為相似，可以說是與暗色基因互相作用、互相影響。
之后Steiner博士和Daniels博士又提出，英國灰基因?qū)τ谒囊吧偷任换騺碚f是常染色體不完全顯性。
帶有英國灰基因的虎皮鸚鵡，其海綿層（cloudy zone）深度僅有1-2 μ。他認(rèn)為，英國灰相比暗色基因，海綿層的深度更淺，因此兩者的顏色深度略有不同。
一只帶有英國灰基因的雜合子藍(lán)色系的鳥，外表跟鈷藍(lán)色的鳥特別相似，或者會(huì)比鈷藍(lán)色更深。
而一只純合子的英國灰虎皮鸚鵡則會(huì)呈現(xiàn)出灰色的效果。在這個(gè)假設(shè)中，一只帶有英國灰和暗色基因，或一只帶有兩個(gè)暗色基因等位基因的虎皮鸚鵡也會(huì)呈現(xiàn)灰色。
Daniels博士稱這個(gè)假設(shè)能夠完美解釋Brooks先生當(dāng)年的繁育記錄，包括那種缺少莫夫藍(lán)的說法，也說得通。
英國灰的特點(diǎn)和外表跟之后才發(fā)現(xiàn)的炭黑種（Anthracite mutation）所遵循的遺傳規(guī)律保持一致。
資料來源：
Budgerigar colour genetics, wikipedia
English Grey budgerigar mutation, wikipedia
