? ? 鼉屬Alligator是現(xiàn)存的九屬鱷類中的一屬，屬于鼉科Alligatoridae的鼉亞科Alligatorinae，它還有一個使用更廣泛的中文稱呼——短吻鱷屬（盡管在官方修訂的《拉英漢》中“短吻鱷屬”是侏儒鱷Osteolaemus的正式中名，但這種叫法顯然不怎么被接受。因此本文依然采用“短吻鱷屬”作為Alligator的中文名，衍生學(xué)名同理，具體請以學(xué)名為準(zhǔn)）。在一些中文文獻(xiàn)中，該屬有時也被稱為猛鱷或鈍吻鱷。

? ?現(xiàn)存的短吻鱷屬成員只有兩種，包括美國東南部的密西西比短吻鱷Alligator misisipiensis和我國長江流域的揚(yáng)子鱷Alligator sinensis：

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? ? 這兩種短吻鱷的地理位置分布差異相當(dāng)大。因此，作為不具備長途跨海遷徙能力的淡水動物，短吻鱷在其歷史上的分布顯然要較現(xiàn)代廣得多。同時短吻鱷屬也是鱷目這九個現(xiàn)存屬中最古老的一個，其可靠的化石記錄可以追溯至3720-3390萬年前的晚始新世普利亞本期，化石產(chǎn)出相當(dāng)豐富，且已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并確認(rèn)了五至七個化石物種?！吨袊偶棺祫游镏尽返诙淼谒膬灾刑峁┑亩涛趋{科（書中稱為鈍吻鱷科）的鑒別特征為：

吻部寬而扁平，兩側(cè)緣平行，具雕飾紋。外鼻孔被前頜骨和鼻骨所圍，鼻骨形成鼻孔內(nèi)縱向中隔。淚骨小于前額骨，鼻骨的后端不與淚骨相接，它們被相連的前額骨、上頜骨所隔開。眼眶大，其前緣不超過上頜第十一齒。頂骨直達(dá)顱骨后緣，上枕骨不參與或僅少許構(gòu)成顱骨的頂面。頭骨腹面左、右前頜骨緊密接合，每側(cè)5齒。腭骨前伸最遠(yuǎn)達(dá)第七上頜骨齒。

筆者在撰寫本文時搜集了一些相關(guān)的研究文獻(xiàn)，在此簡單的介紹一下短吻鱷屬的化石種和現(xiàn)存種的化石記錄。

? ?北美大陸是短吻鱷科的發(fā)祥地，也是短吻鱷屬的故鄉(xiāng)。已知最早出現(xiàn)的短吻鱷屬成員是前鼻短吻鱷Alligator?prenasalis，一種小型的、較為基干的史前短吻鱷，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多化石材料和疑似化石，出土于晚始新世到早漸新世的美國北部。

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? ? 前鼻短吻鱷的化石分布在著名的白河惡地（White?River Badlands），主要是南達(dá)科他州一帶的查德倫組Chadron Formation和布魯爾組Brule Formatio地層。伊萬·懷廷（Evan Whiting）和亞歷山大·哈斯汀（Alexander Hasting）等人2015年的研究報(bào)道了一些出土于晚始新世內(nèi)布拉斯加州西北部的短吻鱷屬頭骨和下頜材料，地層同樣是查德倫組，也可能是前鼻短吻鱷，只是缺乏有效的診斷特征。另外，一些來自懷俄明州和加拿大薩斯喀徹溫省的短吻鱷材料也被認(rèn)為可能屬于該種。

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? ? ?對前鼻短吻鱷這一物種的發(fā)現(xiàn)和研究始于一百多年前。它在1904年最初命名時被作為鱷屬Crocodylus的一員，即前鼻“鱷”Crocodylus prenasalis，1926年才劃入短吻鱷屬。還有同地區(qū)1916年命名的“維氏似凱門鱷”Caimanoidea visheri和1931年命名的“里氏異頜鱷”Allognathosuchus riggsi，這兩個物種最終都被分入短吻鱷屬，合并入前鼻凱門鱷種。

? ? ?前鼻短吻鱷有著較寬的鼻部，外觀與現(xiàn)代的密河短吻鱷相差不大。但其體型要小得多，基本與揚(yáng)子鱷相仿。其頭骨尺寸可達(dá)243.5mm，對應(yīng)體重?fù)?jù)算約為17.4kg。

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? 白河惡地發(fā)現(xiàn)了種類豐富的哺乳類，其中包括漸新馬Mesohippus、先獸Poebrotherium等有蹄類食草動物，也不乏偽劍齒虎Hoplophoneus、恐齒貓Dinictis和鬣齒獸Hyaenodon等活躍的食肉者，不過限于筆者對古獸的幾乎一無所知，就暫且不詳細(xì)記述。另外，當(dāng)?shù)爻鐾恋母黝愹狎骥[龍也相當(dāng)多，還有幾種魚類、龜類和蟾。前鼻短吻鱷很可能經(jīng)歷了始新世末當(dāng)?shù)丨h(huán)境由（查德倫組）炎熱、濕潤轉(zhuǎn)向（布魯爾組）干燥、較冷的過程，并受其影響逐漸縮減滅絕。

? ??另一種較早期和原始的短吻鱷屬成員是麥氏短吻鱷Alligator mcgrewi，該種1941年被卡爾·施密特（Karl Schmidt）描述命名，種加詞是為了紀(jì)念標(biāo)本的收集者保羅·麥格雷夫（Paul McGrew）。麥?zhǔn)隙涛趋{最初只確認(rèn)了兩個標(biāo)本，即正模F.M. No. P26242(FMNH P26242)和參考標(biāo)本F.M. No. P26281。正模是一個幾乎完整的顱骨，并帶有接近完整的下頜支。而參考標(biāo)本的保存部位則包括兩塊上頜骨碎片，一些相關(guān)牙齒和其他小骨片。后來又發(fā)現(xiàn)了許多完整或不完整的頭骨和下頜材料，這些材料在布萊恩·馬龍（Brian?Malone）1979年的論文里有所提及。

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? ? 麥?zhǔn)隙涛趋{模式產(chǎn)地位于內(nèi)布拉斯加州西北部的阿萊托默里克斯礦場（Aletomeryx Quarry），地層為海明福群Hemingford Group的流水組Runningwater Formation（又叫馬爾斯蘭組Marsland Formation，施密特將其寫作"Marseland Formation"，疑系拼寫錯誤），年代為早中新世（大部分短吻鱷種類都出現(xiàn)在中新世）。麥?zhǔn)隙涛趋{所在的流水組也發(fā)現(xiàn)了各種各樣的史前獸類，包括好幾種犬類以及鼠、鼴鼠、鼠兔之類的嚙齒動物。另外，周邊的其他地層也有該物種出土，如綿羊溪組Sheep Creek Formation和蛇溪組Snake Creek Formation。

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? ? 麥?zhǔn)隙涛趋{被認(rèn)為是“后來所有短吻鱷的祖先，包括現(xiàn)存的兩個種”。在大多數(shù)的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究中，麥?zhǔn)隙涛趋{和前鼻短吻鱷常被作為姊妹群，構(gòu)成了一個原始的短吻鱷屬分支，被排除在短吻鱷屬冠群之外。目前發(fā)現(xiàn)的麥?zhǔn)隙涛趋{體型很小，F(xiàn).M. No. P26242的顱骨長度只有145.2mm（1942年命名論文），DCL為139mm（2019年論文補(bǔ)充材料提供），比一般的揚(yáng)子鱷還要更小。麥?zhǔn)隙涛趋{的頭骨寬度大于其長度，可能是吻部最鈍的短吻鱷，吻形有些接近揚(yáng)子鱷，可能傾向以硬殼軟體動物為主食。

? ? ? ?同樣在阿萊托默里克斯礦場還發(fā)現(xiàn)了一些短吻鱷相似種cf. Alligator化石，伊萬·懷延和杰森·海德（Jason Head）在2020年的論文中就對這些材料進(jìn)行了描述。涉及的標(biāo)本有UNSM 135037和UNSM 135036兩個，包括很多零散的顱骨和軀干材料。因?yàn)槿狈εc現(xiàn)有種類區(qū)分開的自有特征，這些材料很可能也屬于麥?zhǔn)隙涛趋{。

? ? ? 奧氏短吻鱷Alligator olseni命名于1942年，命名者是西奧多·懷特（Theodore White），種加詞紀(jì)念羅塞爾·奧爾森（Russel Olsen）。它的化石已發(fā)現(xiàn)于佛羅里達(dá)州和德克薩斯州的幾處，年代也是中新世早期。模式產(chǎn)地是佛羅里達(dá)阿拉楚阿組Alachua Formation（或霍桑組Hawthorn?formation，這兩個地層名稱的使用存在爭議）的托馬斯農(nóng)場（Thomas Farm），該地出土了兩個標(biāo)本：正模標(biāo)本MCZ1887和副模標(biāo)本MCZ1888，分別是一個保存完好的顱骨和來自一個更大個體的左側(cè)下頜。

? ? ? ?后來，一些更完整的標(biāo)本也被從該地點(diǎn)挖掘出來。古生物學(xué)家和志愿者在托馬斯農(nóng)場的采集工作目前依然在定期進(jìn)行?？死锼苟喾颉げ剂_楚（Christopher Brochu）和丹尼爾·斯奈德（Daniel Snyder）等學(xué)者曾報(bào)道過一些新發(fā)現(xiàn)的奧氏短吻鱷標(biāo)本，包括更豐富的頭后材料。

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? ? ?奧氏短吻鱷方骨的寬度僅僅略長于全長的一半，下頜齒列的長度約等于整體長度的一半。頭骨輪廓和尺寸比例接近于密河鱷。奧氏短吻鱷被描述為“一個成熟期的小型物種”，并可能是更衍化的短吻鱷的祖先，是介于短吻鱷屬原始成員和衍化成員之間的中間物種。根據(jù)2011年的報(bào)道，田納西州東北部中新世晚期至上新世早期地層發(fā)現(xiàn)了一種尚未被描述的小型短吻鱷，初步分析表明，這種短吻鱷具有奧氏短吻鱷和一些更衍化短吻鱷的特征。

? ?1957年，沃爾特·奧芬博格（Walter Auffenberg）報(bào)道了在佛羅里達(dá)州的香榧組Torreya Formation地層出土的一些奧氏短吻鱷材料，涉及的館藏編號包括FGS V-3785, 1440, 1439, 1437, 2777, 2768,1436,5315和4168，保存部位包括許多顱骨、下頜和頭后骨架等殘片：

? ? ?1994年，巴里·奧爾布賴特（Barry?Albright）又記錄了來自德克薩斯州弗萊明組（Fleming Formation）的奧氏短吻鱷，包括牙齒和其他零碎的材料。不過德克薩斯的奧氏短吻鱷材料比佛羅里達(dá)的更加古老，而且體型更大，可能屬于一個新物種。在這些材料被回顧之前，它們是否屬于奧氏種是值得懷疑的。然而，如果這些材料確實(shí)屬于奧氏短吻鱷，那么奧爾布賴特的記錄將為該物種的體型及地理地史分布提供顯著的范圍擴(kuò)展。

? ? “湯氏”短吻鱷Alligator?'thomsoni'來自內(nèi)布拉斯加州中新世中期奧爾柯特組Olcott Formation地層的特洛伊采石場（Trojan Quarry）。目前只報(bào)道了一例確認(rèn)的化石記錄，即1921-1922年間阿爾伯特·湯姆森（Albert Thomson）采集的頭骨和下頜，這個物種最終也以他的姓氏命名。1923年，查爾斯·穆克（Charles Mook）描述并命名了這一新種（此人也是最早研究我國鱷類化石的學(xué)者）。這一物種的有效性當(dāng)前還存在爭議。

?湯姆森采集到的標(biāo)本包括正模AMNH 1736——一個“保存完好的、中等大小的顱骨”以及三個副模：AMNH1727、1738和1739，它們的保存部位都是下頜支。AMNH的尺寸接近現(xiàn)代密河短吻鱷，DCL為320mm，顱長可達(dá)36厘米，比此前的短吻鱷種類要大得多。

? ? ?“湯氏”‘短吻鱷的口鼻部通常比密河短吻鱷更短，但沒有明顯的縫合差異。在布萊恩·馬龍1979年的論文中被劃為現(xiàn)代密西西比短吻鱷的初級同物異名，同時也將密河短吻鱷的歷史前推到了1400萬年前。克里斯多夫·布羅楚依照關(guān)節(jié)動脈舌孔的位置和口腔頜間前孔的存在，對這一分屬提出懷疑（不過他在1999年的論文中似乎將學(xué)名誤拼成了"Alligator thompsoni"）。他還提到在德克薩斯也發(fā)現(xiàn)了“湯氏”短吻鱷相似種cf. Alligator?thomsoni的顱骨材料，館藏編號為TMM 3 1219-233。

? ? ?同樣在1979年被布萊恩·馬龍劃為密河短吻鱷異名的還有穆克1946年命名的梅氏短吻鱷Alligator mefferdi 。梅氏短吻鱷出土于上新世內(nèi)布拉斯加州的灰穴組Ash Hollow Formation，正模是1941年夏天拉爾夫·梅弗爾德（Ralph Mefferd）采集的AMNH 7016，包括“保存完好的顱骨和下頜，一個脊椎的神經(jīng)棘，一些鱗片和一塊舌骨”。按照慣例，新物種也以發(fā)現(xiàn)者的姓氏命名。

? ? ?穆克最初認(rèn)為梅氏短吻鱷是揚(yáng)子鱷的近親，但其實(shí)它在形態(tài)上反而和密河短吻鱷高度接近。因此同湯氏種一道被馬龍作為后者的異名。布羅楚在1999年的論文中再次肯定了梅氏種和密河種“極端地（extremely）”相似，但指出兩者可以通過perforate?splenial（不知道怎么翻譯）區(qū)分開。梅氏種的splenial被排除在下頜聯(lián)合之外，但仍然保留了一個anterior foramen intermandibularis oralis，這一特征從未在密河短吻鱷上出現(xiàn)過。因此，梅氏短吻鱷重新被視為一個有效物種，而且是密河短吻鱷的已知近親，它們間的關(guān)系應(yīng)當(dāng)比現(xiàn)存的兩個短吻鱷屬物種更近。因此，梅氏種被認(rèn)為是“冠群（crown）”的短吻鱷屬成員。

? ? 它可能也是最早的冠群短吻鱷——斯奈德在2007年的論文中報(bào)道了來自在佛羅里達(dá)州阿拉楚阿組Alachua Formation（或霍桑組Hawthorn?formation）的托馬斯農(nóng)場（Thomas Farm）的梅氏短吻鱷相似種Alligator cf. mefferdi材料——這里也就是前面提到過的奧氏短吻鱷的模式產(chǎn)地，年代為中新世早期。設(shè)計(jì)的材料包括一個下頜殘片和很多頭后材料。如果這個記錄真的屬于梅氏短吻鱷，那么它的地史分布將大大拓寬，同時可能和體型嬌小的原始親戚奧氏短吻鱷共享?xiàng)⒌亍２贿^在伊萬·懷廷等人2016年的報(bào)道里，這些材料被重新分析并認(rèn)定為密河短吻鱷相似種Alligator cf. mississippiensis

? ? 海爾短吻鱷Alligator hailensis是杰里米·斯托特（Jeremy Stout）在2020年的論文新近描述命名的物種。海爾短吻鱷得名于其發(fā)現(xiàn)地，佛羅里達(dá)州中北部的海爾鎮(zhèn)（Haile）的7C和7G兩個采集點(diǎn)。正模標(biāo)本UF 224688，保存部位包括完好的顱骨、下頜和很多零碎的骨甲、軀干、四肢等頭后材料。兩個采集點(diǎn)共出土了數(shù)十上百個被劃分為海爾短吻鱷的標(biāo)本，大都比較零碎：

? 海爾短吻鱷被描述為一種“大型的”短吻鱷屬成員，其體型堪與現(xiàn)存的密河鱷相當(dāng)。海爾短吻鱷相當(dāng)衍化，其年代和骨骼形態(tài)介于地質(zhì)學(xué)上更古老的梅氏短吻鱷和現(xiàn)代密西西比短吻鱷之間，因此是一種過渡化石。

? 另外，海爾短吻鱷還出土了一些罕見的糞化石：

? ? 東亞也有數(shù)量相當(dāng)?shù)亩涛趋{屬化石記錄。除了存活至今的揚(yáng)子鱷之外，魯短吻鱷Alligator luicus也是一種產(chǎn)自我國的短吻鱷屬成員。目前該種只記錄了一個標(biāo)本，即正模SWPM（LPM 850001），一個接近完整的頭骨、破碎的下頜和部分頭后骨架。該標(biāo)本現(xiàn)存于中國古動物館，筆者也有幸得以近距離觀察。魯短吻鼉命名于1987年，命名者是中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的李錦玲和山東臨朐古生物博物館的王寶忠。

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? ? ?魯短吻鱷產(chǎn)于山東臨朐縣堯山山旺盆地，地層為山旺組Shanwang Formation，年代為中中新世，屬于著名的山旺生物群（Shanwang Biota）。山旺生物群已經(jīng)出土了種類繁多、頗具代表性的魚類和哺乳類化石，包括近無角犀Plesiaceratherium、原古鹿Palaeomeryx、犬熊Amphicyon等等。

? ? ? ?魯短吻鱷有著短小的頭骨，“表面顱刻紋發(fā)育。吻部長度小干寬度，也小于頭骨其余部分的長度。上頜骨與前額骨、鼻骨與淚骨互成對角接觸?？羟搬詹话l(fā)育；上顳凹較寬大，呈長橢圓形?！?，LPM 850001的顱骨長度據(jù)測為105mm，體長約60cm。如果以揚(yáng)子鱷的生長為標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)本的體型似乎代表著一個尚未達(dá)到性成熟的較大的幼年個體。其他一些解剖學(xué)特征也支持魯短吻鱷正模尚未成年。對該種的研究主要集中在頭部，頭后的軀干和四肢材料雖然完整，但保存狀態(tài)不佳，多數(shù)地方難以辨識。

? ? ? 魯短吻鱷未被納入系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究，其與揚(yáng)子鱷和其他短吻鱷屬成員的關(guān)系尚不明確。不過魯短吻鱷和揚(yáng)子鱷的形態(tài)存在確鑿的差異，而整體上似乎更具原始短吻鱷屬的特征（原文認(rèn)為它和麥?zhǔn)隙涛趋{最為相似）。因此，魯短吻鱷的祖先可能并非與揚(yáng)子鱷一道遷徙到東亞。或許，短吻鱷屬曾不止一次向大洋彼岸擴(kuò)散。一般認(rèn)為短吻鱷是通過白令路橋到達(dá)亞洲的，但具體的時間仍然有待確認(rèn)。

? ? 現(xiàn)存的密西西比短吻鱷和揚(yáng)子鱷各自都有很多化石記錄，但其中大都是一些意思材料。此前的分子生物學(xué)研究指出這兩者的分化時間在5800-3100萬年前。

? ? 密河種最早的相關(guān)化石記錄可能是古新世南卡羅萊納黑明戈群（Black Mingo Group）出土的一個皮內(nèi)成骨，1998年被描述并劃分為“密河短吻鱷相似種”Alligator cf. mississippiensis。不過考慮到材料很少、只有文字描述，而且年代實(shí)在過早，這一歸屬十分可疑，基本可以確定是不可靠的。

? ? ?伊萬·懷廷等人在2019年也報(bào)道了出土于佛羅里達(dá)早中新世密河短吻鱷相似種Alligator cf. mississippiensis，就是在2007年被稱為梅氏短吻鱷相似種的那些材料，在上文中已經(jīng)記述過。如果這些材料確切屬于密河短吻鱷，那么這將是該物種年代最早的材料之一（另外還有之前的“湯氏”短吻鱷）

? ?斯蒂芬·梅（Steven?May）等人在2019年報(bào)道了德克薩斯州南部拉帕拉河動物群（Lapara Creek Fauna）的密河短吻鱷相似種材料，包括大量牙齒和骨甲，以及一些頭部和頭后骨骼：

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? ?盡管現(xiàn)代揚(yáng)子鱷的出沒區(qū)域僅限于長江下游狹小的棲息地間，但豐富的化石材料使人不得不相信它們曾有大得多的分布范圍，甚至不只限于中國。揚(yáng)子鱷最古老的化石記錄可能是來自中中新世泰國呵叻府的一個鱷類頭骨DMR-BSL2011-2，該標(biāo)本2011年被朱利安·克勞德（Julien Claude）等人報(bào)道，并劃為揚(yáng)子鱷相似種Alligator cf. sinensis。其外形短而粗壯，長度可達(dá)25cm——這可能對應(yīng)了一個2-3米的相當(dāng)大的個體。

? ? ? ?而在已確認(rèn)的揚(yáng)子鱷化石材料中，最古老的則出土自日本晚上新世。包括左方骨LBM 0142000027，左齒骨?LBM 0142000753，左隅骨LBM 0142000756和左關(guān)節(jié)骨LBM 0142000756（這些左下頜材料屬于同個個體）。這些揚(yáng)子鱷體型較大，尺寸和現(xiàn)代種群相當(dāng)。

? ? ? 東亞的板塊構(gòu)造和地理歷史表明，短吻鱷可能在2500萬年前之前或1000萬年前之后擴(kuò)散到日本，但由于日本列島的半孤立條件和上更新世的氣候惡化，最終在日本區(qū)域性滅絕。

? ? ?我國國內(nèi)的揚(yáng)子鱷（包括揚(yáng)子鱷相似種）化石分布相當(dāng)零散，遍及山西、山東、安徽、河南、浙江、廣東和臺灣，其中主要是牙齒和骨甲。除了廣東、安徽記錄的兩例來自中更新世之外，其他的均來自新石器時代。

? ? 唯一保存完好的頭骨記錄產(chǎn)自臺灣，出土位置在臺灣和澎湖島間澎湖海峽的澎湖隧道中，編號為NMNS006394-F051722。

? ? 本文到此為止。由于涉及信息量巨大，筆者能力有限，難免疏漏，還望補(bǔ)充指正。

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