關(guān)于運(yùn)動控制，帕金森氏癥是個熟悉的詞語。帕金森氏癥的表現(xiàn)是肌肉僵直、身體姿勢和自主運(yùn)動產(chǎn)生障礙，即不能夠產(chǎn)生自主運(yùn)動（常常是動作扭曲變形、缺乏靈活性）。研究發(fā)現(xiàn)，帕金森氏癥與黑質(zhì)（黑質(zhì)是腦干的核團(tuán)，是基底神經(jīng)節(jié)的一部分）壞死有關(guān)。黑質(zhì)損傷使得多巴胺無法正常生產(chǎn)，而多巴胺是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，多巴胺的耗竭、基底神經(jīng)節(jié)的輸出會對大腦皮質(zhì)運(yùn)動組織產(chǎn)生持續(xù)抑制，從而抑制了運(yùn)動。

Part1 運(yùn)動系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

運(yùn)動是在肌肉的狀態(tài)變化中完成的。肌肉由彈性纖維組成，彈性纖維與骨骼在關(guān)節(jié)處相連，通常會組成拮抗的一對，使得效應(yīng)器（身體可以運(yùn)動的部分）收縮或伸展：如果要產(chǎn)生運(yùn)動，就會有一個興奮性信號傳遞給主動肌，一個抑制信號傳遞給拮抗?。ǚ駝t拮抗肌會將主動肌拉回到原始的位置）。

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肌肉的運(yùn)動和神經(jīng)系統(tǒng)之間是靠α運(yùn)動神經(jīng)元進(jìn)行相互作用的，α運(yùn)動神經(jīng)元起始于脊髓，終止于肌肉，在肌肉處通過神經(jīng)遞質(zhì)傳導(dǎo)信號促使肌肉產(chǎn)生運(yùn)動。

按照運(yùn)動層級理論，使人運(yùn)動的神經(jīng)系統(tǒng)也是有層級的，最底層的是脊髓，如膝跳反射就是脊髓維持身體姿勢穩(wěn)定的技能，即使沒有高級神經(jīng)控制，也依然能夠產(chǎn)生膝跳反射。

較高級的系統(tǒng)，如通過錐體系（即皮質(zhì)脊髓束，起始于皮質(zhì)，終止于延髓椎體）或錐體外系（腦干中能夠直接投射下行纖維的通路，往往起始于腦干中的核團(tuán)）控制肌肉運(yùn)動的部分。其中，錐體系發(fā)出信號的，是控制運(yùn)動的初級運(yùn)動皮質(zhì)；而錐體外系，如基底神經(jīng)節(jié)（五個核團(tuán)的總稱），尾狀核和殼核負(fù)責(zé)信息輸入，蒼白球內(nèi)側(cè)部分和黑質(zhì)的一部分負(fù)責(zé)信息輸出。像皮質(zhì)脊髓束這樣的通路，是最近的進(jìn)化的產(chǎn)物，只在哺乳動物中出現(xiàn)，給哺乳動物帶來了很大的靈活性（不用僅僅靠簡單反射活動來行動）。

此外，軀體特定區(qū)的表征是嚴(yán)格限制與身體一側(cè)的，每個大腦半球主要控制身體對側(cè)的運(yùn)動，但小腦是支配身體同側(cè)的運(yùn)動。

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Part 2 運(yùn)動控制中的計算問題

Brown對貓的脊髓進(jìn)行切斷的實驗中，發(fā)現(xiàn)貓的軀體在沒有高級神經(jīng)系統(tǒng)的信息指導(dǎo)（如腦發(fā)出的運(yùn)動信號）下，其腿部依然可以產(chǎn)生有節(jié)奏的刻板動作（即走路）。由此可見，運(yùn)動指令來源于脊髓靠下的部分，而脊髓神經(jīng)元可以在沒有任何外部的反饋信號（如沒有接收到感覺信息）的情況下依然可以產(chǎn)生完整的動作序列（將這些神經(jīng)元稱為“中樞模式產(chǎn)生器”）。中樞模式產(chǎn)生器支持“運(yùn)動系統(tǒng)是層級的”這一說法：最高級結(jié)構(gòu)只考慮如何發(fā)出指令完成動作，而低級裝置則將運(yùn)動指令轉(zhuǎn)換為運(yùn)動。最低層是實現(xiàn)一個特定動作的具體指令，最高層是動作目的的抽象表征。比如，很多我們熟練的動作（如走路和跑步），都發(fā)生在低基層，大腦并不需要想什么時候邁出那一只腿，只需要發(fā)出指令往前走，就能夠讓低層系統(tǒng)將抽象的表征（向前走）轉(zhuǎn)化為具體肌肉群的變化。

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運(yùn)動計劃，如我們要拿起手機(jī)，需要指揮手移到**距離（計劃運(yùn)動的軌跡），然后才能拿到手機(jī)。運(yùn)動計劃中，核心編碼可能是位置編碼，即在運(yùn)動中以目標(biāo)的位置作為導(dǎo)向而運(yùn)動，而非肌肉的作用力大?。阂院镒訛閷嶒灒钄嗪镒拥膫魅肷窠?jīng)（讓猴子無法感知到外界施加的阻力）并將它們放置到漆黑環(huán)境中（阻斷視覺輸入），讓它們完成“轉(zhuǎn)動肘關(guān)節(jié)到相應(yīng)位置”的任務(wù)——其中，一批猴子沒有受到外力阻礙，另一批猴子受到外力阻礙其手肘運(yùn)動但過一會兒后撤銷（注意，由于切斷了感覺輸入，猴子無法意識到自己的手肘使力被外力抵消了）。如果運(yùn)動是靠著使力大小完成的（如旋轉(zhuǎn)手腕到相應(yīng)的位置大概需要多大的力量），那么后面一批猴子會無法完成任務(wù)，因為它們確實使了這么大的力，而這些卻被無法知覺的外力抵消了。如果兩批猴子都能夠完成任務(wù)，說明運(yùn)動計劃的核心編碼是目標(biāo)位置（主要是靠目標(biāo)的位置來完成運(yùn)動計劃的）。

這項實驗的后續(xù)是，用正常的猴子（沒有受到傳入神經(jīng)阻滯的）做實驗，同樣的環(huán)境（漆黑），變化的是，在過程中用外力移動猴子的肢體，使得其初始位置發(fā)生變化。后觀察發(fā)現(xiàn)，猴子在將肢體挪到目標(biāo)位置的過程是：先將肢體挪回初始位置，再移到目標(biāo)位置。這項實驗結(jié)果證明了位置編碼在運(yùn)動計劃中的作用之大。

一個更為有趣的小實驗證明了我們透過知覺來加工距離會扭曲真實的距離，而肌肉運(yùn)動卻能夠真實地估計距離：任務(wù)一，讓你的朋友在距離你6-12米的位置放一個物體，然后讓你的朋友朝著物體前進(jìn)，當(dāng)你覺得朋友與物體的距離等于你與該物體的距離時，讓朋友停下；任務(wù)二，讓你的朋友將物品放置在距離你6-12米遠(yuǎn)的地方，然后你閉上眼，試著走到物體的位置。任務(wù)一和任務(wù)二相比，任務(wù)一估計的距離誤差遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于任務(wù)二，其實也就是說，我們通過視覺來估計距離，是一種高度壓縮的距離知覺，會讓我們以為物體比它們真實的位置要遠(yuǎn)（進(jìn)化心理學(xué)將其解釋為，我們可以防范危險，保證我們能夠做好準(zhǔn)備對付走近的捕食者？）。

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Part 3 運(yùn)動通路的生理學(xué)分析

在對恒河猴的運(yùn)動研究中，研究者讓恒河猴完成用手肘和手腕趨近目標(biāo)的動作，然后記錄恒河猴運(yùn)動系統(tǒng)多個區(qū)域的細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)運(yùn)動細(xì)胞的活動與運(yùn)動方向有較好的相關(guān)，不同的神經(jīng)元對不同的運(yùn)動方向有不同的“敏感性”（朝向某個方向時，某個運(yùn)動神經(jīng)元的活動會更活躍）。場向量則是很多個神經(jīng)元的活動的疊加而形成的運(yùn)動表征，可以用于預(yù)測意向性運(yùn)動（如在還未用肌肉作出動作之前，通過觀測神經(jīng)元的活動知道其運(yùn)動方向）。由此可見，運(yùn)動首先是以更為抽象的，基于方向的形式進(jìn)行計劃編碼，然后轉(zhuǎn)化為基于肌肉編碼的從運(yùn)動皮質(zhì)到肌肉的信號。

這一發(fā)現(xiàn)推動了神經(jīng)修復(fù)技術(shù)，即用運(yùn)動的神經(jīng)生理信號來控制適應(yīng)性裝置，這對人工器官和假肢開啟了新的篇章。腦機(jī)接口（BMI）就是這樣的技術(shù)，首先對運(yùn)動皮質(zhì)的細(xì)胞進(jìn)行記錄，厘清每個神經(jīng)元活動的特點，然后與計算機(jī)指令相關(guān)聯(lián)，再讓動物學(xué)習(xí)用神經(jīng)信號控制機(jī)器（比如訓(xùn)練猴子利用思維來操控聯(lián)結(jié)著的計算機(jī)，讓機(jī)器手臂幫助拾取食物）。不過BMI運(yùn)用在人類身上還有很長一段路，因為在用BMI之前，需要觀測運(yùn)動背后的神經(jīng)元（動作的神經(jīng)信號），而如果一個人被截肢了，就無法觀測到運(yùn)動。

（以上是神經(jīng)元與方向的關(guān)系）

神經(jīng)元不僅僅與運(yùn)動方向有關(guān)，還和目標(biāo)表征有關(guān)，在之前也寫到，頂葉皮質(zhì)和定位有關(guān)（即對于表征運(yùn)動的空間目標(biāo)非常重要）。用TMS（經(jīng)顱磁刺激）短暫干擾這塊區(qū)域，發(fā)現(xiàn)被試會無法定位運(yùn)動導(dǎo)致位置變化的目標(biāo)（原先的刺激因為運(yùn)動而偏離了原來的位置，讓被試在刺激運(yùn)動的過程中趨向最終停留在非起始位置的刺激，發(fā)現(xiàn)被試無法完成任務(wù)）。

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我們大腦中的運(yùn)動前區(qū)和其他一些腦區(qū)的神經(jīng)元中，有一類被稱為“鏡像神經(jīng)元”。鏡像神經(jīng)元會對執(zhí)行和觀察某種特定的運(yùn)動都有反應(yīng)（比如在剝花生時，運(yùn)動神經(jīng)元有反應(yīng)；在看別人剝花生時，運(yùn)動神經(jīng)元也有反應(yīng)；在“以為別人剝花生”，實際上聽到的只是模擬剝花生的聲音時，運(yùn)動神經(jīng)元也有反應(yīng)）。鏡像神經(jīng)元說明我們對他人動作的理解似乎也依賴于讓我們自己也產(chǎn)生這個運(yùn)動相對應(yīng)的內(nèi)在心理活動（如理解別人打籃球，實際上相應(yīng)的運(yùn)動神經(jīng)元也激活了，雖然我們沒有去行動）。基于鏡像神經(jīng)元，有人提出了“自我參照”（也叫體驗認(rèn)知），指的是我們在概念上的知識的理解是基于我們對身體的認(rèn)識。

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Part 4 運(yùn)動的執(zhí)行和計劃

簡單的運(yùn)動激活的可能只是某一側(cè)的感覺運(yùn)動皮質(zhì)，而復(fù)雜的運(yùn)動激活的往往是雙側(cè)的，雙側(cè)的激活可能與運(yùn)動計劃的有關(guān)（雙側(cè)的分布顯示了很多潛在的動作計劃）。

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動作的激活可能有兩種情況：一是外源性線索激活，二是內(nèi)源性線索激活。外源性線索更多依靠外部的刺激進(jìn)行運(yùn)動反應(yīng)（如根據(jù)看到的障礙物而作出避讓的動作，或者是根據(jù)記憶中的障礙物位置作出避讓），而外源性線索的運(yùn)動更多與運(yùn)動前區(qū)有關(guān)（運(yùn)動前區(qū)廣泛地受到頂葉和小腦的神經(jīng)支配）。內(nèi)源性線索指自我引導(dǎo)的、習(xí)得較好的運(yùn)動，往往和輔助運(yùn)動區(qū)（次級運(yùn)動區(qū)）有關(guān)（輔助運(yùn)動區(qū)接受前額葉和基底神經(jīng)節(jié)的大量纖維投射），如我們用手敲門。

不過內(nèi)外部控制并不是被嚴(yán)格區(qū)分的，很多協(xié)調(diào)的動作是由多種來源的信息指導(dǎo)的。

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內(nèi)外源運(yùn)動的區(qū)別，也體現(xiàn)在新手到專家的轉(zhuǎn)變上。在剛學(xué)習(xí)一項運(yùn)動時（新手），我們更多的依賴外界刺激做出動作調(diào)整，且往往是調(diào)整下一階段的動作，此時，PET（正電子斷層掃描）研究發(fā)現(xiàn)，外側(cè)運(yùn)動前區(qū)及前額葉區(qū)域的血流量發(fā)生了相應(yīng)的變化；當(dāng)我們熟練一項運(yùn)動后，更多的是靠內(nèi)源性信息指導(dǎo)，此時較少依賴外界的反饋（太過熟練了），更多的靠著自己內(nèi)部加工來即時調(diào)整動作，在腦區(qū)中，輔助運(yùn)動區(qū)和海馬的血流量增加。

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Part 5 皮質(zhì)損傷與運(yùn)動障礙

運(yùn)動皮質(zhì)的損傷可能會導(dǎo)致偏癱，失去身體對側(cè)的自主運(yùn)動。偏癱通常是由中部腦大動脈大出血造成的（個體會覺得頭疼，后失去意識，醒來后發(fā)現(xiàn)某側(cè)軀體無法運(yùn)動）。偏癱患者不再有基于內(nèi)部目標(biāo)和期望而產(chǎn)生運(yùn)動的靈活性（即不能自主運(yùn)動），且肌肉被動地伸長使其比一般人有更強(qiáng)的反射反應(yīng)，表現(xiàn)在運(yùn)動中自是扭曲，即便是可以走路也與常人的姿勢相距甚遠(yuǎn)。目前干預(yù)偏癱的技術(shù)還有待開發(fā)，一種可能是，對于損傷的皮質(zhì)進(jìn)行重復(fù)的TMS（經(jīng)顱磁刺激）可能激發(fā)其可塑性。

此外，許多皮質(zhì)損傷還可能導(dǎo)致不能歸結(jié)于偏癱、肌肉運(yùn)動問題等的協(xié)調(diào)功能缺陷，被稱為失用癥。失用癥的診斷主要是用排除法：如果病人有協(xié)調(diào)功能的問題，但是沒有肌肉控制的缺陷即為失用癥。失用癥患者在模仿動作時顯現(xiàn)出很大的缺陷。而后，神經(jīng)學(xué)家區(qū)分了兩種失用癥：意向運(yùn)動性失用癥和觀念性失用癥。意向運(yùn)動性失用癥，病人對預(yù)期動作有簡單的理解，但是不能夠執(zhí)行動作，即模仿運(yùn)動失敗，此類病患的腦區(qū)損傷在運(yùn)動前區(qū)。觀念性失用癥患者更嚴(yán)重，不知道動作的目的（即無法理解預(yù)期動作），損傷的腦區(qū)為左側(cè)頂葉（被認(rèn)為是存儲動作表征的區(qū)域）。

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關(guān)于運(yùn)動，有一種說法認(rèn)為，運(yùn)動計劃中存在普遍競爭，也就是說，抽象目標(biāo)會產(chǎn)生多個運(yùn)動計劃，運(yùn)動計劃在競爭中獲得勝利才可能被執(zhí)行。為了更高效地完成目標(biāo)，最高效的運(yùn)動計劃往往會勝出。例如，我因左耳疲勞而要摘下左耳的耳機(jī)（抽象目標(biāo)），產(chǎn)生的一些列計劃有，用左手摘耳機(jī)、用右手摘耳機(jī)、朝地面甩頭讓耳機(jī)掉落……最后，輔助運(yùn)動區(qū)（次級運(yùn)動區(qū)）選出最搞笑的行為計劃，并讓我們執(zhí)行。

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Part 6 皮質(zhì)下區(qū)域（小腦和基底神經(jīng)節(jié)）損傷與運(yùn)動障礙

皮質(zhì)主要負(fù)責(zé)運(yùn)動的高級加工（如運(yùn)動計劃），而皮質(zhì)下區(qū)域負(fù)責(zé)動作高效完成，因而，皮質(zhì)下區(qū)域的損傷也會造成運(yùn)動障礙。

小腦對達(dá)成運(yùn)動目標(biāo)有重要的作用，體現(xiàn)在其對主動肌及拮抗肌的時間安排上：當(dāng)個體想要通過運(yùn)動達(dá)到目標(biāo)時，主動肌爆發(fā)，拮抗肌被抑制，而抵達(dá)目標(biāo)后，不需要再運(yùn)動，拮抗肌的抑制被解除。換個角度看，預(yù)期（如預(yù)期刺激何時會到來）和時間控制（肌肉的激活與抑制的時間序列）對協(xié)調(diào)運(yùn)動來說是非常關(guān)鍵的。此外，小腦蚓部對涉及軸向肌肉（控制身體軀干的肌肉）的協(xié)調(diào)功能尤為重要，這一區(qū)域?qū)凭淖饔糜绕涿舾小?/span>

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之前學(xué)到，基底神經(jīng)節(jié)由五個核團(tuán)組成：尾狀核、殼核、蒼白球、丘腦底核及黑質(zhì)，幾乎所有的傳入神經(jīng)都止于尾狀核和殼核（二者被合稱為紋狀體）?；咨窠?jīng)節(jié)的解剖結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜：黑質(zhì)致密部會通過不同的受體激活（多巴胺受體D1）或是抑制（多巴胺受體D2）紋狀體；紋狀體可以直接抑制蒼白球內(nèi)側(cè)部分和黑質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的部分（以下簡稱二者為“核團(tuán)”），也可以通過蒼白球外側(cè)部分和丘腦底核輸出到核團(tuán)（復(fù)雜的加工過程如下：紋狀體抑制蒼白球外側(cè)部分，蒼白球外側(cè)部分會抑制丘腦底核和核團(tuán)，而丘腦底核又會興奮核團(tuán)；核團(tuán)會抑制丘腦，丘腦會興奮皮質(zhì)。也就是說，蒼白球外側(cè)部分如果被紋狀體抑制，則其對丘腦底核和核團(tuán)的抑制減弱，且丘腦底核對核團(tuán)的興奮增加，核團(tuán)興奮性增加意味著對丘腦的抑制增強(qiáng)，丘腦對皮質(zhì)的興奮減弱，可能會導(dǎo)致缺失主動運(yùn)動的障礙）。

基底神經(jīng)節(jié)能夠幫助各種運(yùn)動計劃協(xié)調(diào)沖突，在未選定出最高效的運(yùn)動計劃前，能夠保持皮質(zhì)表征激活而不引起肌肉活動，隨著高效計劃的篩選，基底神經(jīng)節(jié)會減弱特定的神經(jīng)元的抑制，使運(yùn)動計劃被執(zhí)行。

基底神經(jīng)節(jié)損傷可能會導(dǎo)致亨廷頓氏舞蹈癥、帕金森氏癥。亨廷頓氏舞蹈癥患者的運(yùn)動異常表現(xiàn)為笨拙、平衡問題、不停運(yùn)動，其癥狀或與紋狀體對神經(jīng)元的抑制功能損傷有關(guān)，基底神經(jīng)節(jié)輸出減少，丘腦神經(jīng)元興奮性增強(qiáng)，使病人產(chǎn)生不受控制的運(yùn)動。

帕金森氏癥癥狀包括姿勢和運(yùn)動障礙、運(yùn)動功能減退（主動運(yùn)動的減少或消失）、動作遲緩（發(fā)起和執(zhí)行動作變得緩慢）。帕金森氏癥源于黑質(zhì)細(xì)胞的死亡，黑質(zhì)到紋狀體的多巴胺投射損失造成一致性活動降低，從而，蒼白球道丘腦的抑制增加，丘腦對皮質(zhì)的興奮性刺激減弱，表現(xiàn)為運(yùn)動減弱。對帕金森氏癥的治療，目前有三種方式：一是提供給病人左旋多巴，二是回復(fù)基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮質(zhì)之間一致性和興奮性通路的平衡，三是使用腦深部電刺激（植入電極，使得刺激作用于丘腦底核減少丘腦對皮質(zhì)的抑制）。

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基底神經(jīng)節(jié)對運(yùn)動的作用還體現(xiàn)在學(xué)習(xí)上，轉(zhuǎn)化假說認(rèn)為，學(xué)習(xí)新動作序列意味著從刻板模式轉(zhuǎn)換到新的模式里，而基底神經(jīng)節(jié)中可以通過調(diào)整多巴胺的釋放來調(diào)增刻板模式的強(qiáng)弱，在學(xué)習(xí)新動作時，減少特定的反應(yīng)（刻板模式）。