摘要

背內(nèi)側(cè)前額葉皮層/背側(cè)前扣帶皮層(dmPFC/dACC)是一個功能存在諸多理論和爭議的腦區(qū)。甚至其精確的解剖邊界也飽受爭議。在過去的幾十年里，dmPFC/dACC與15種以上的認知過程相關聯(lián)，這些過程有時看起來完全無關(例如，身體感知、認知沖突)。因此，了解dmPFC/dACC的功能已經(jīng)成為許多神經(jīng)科學家面臨的真正挑戰(zhàn)。已經(jīng)發(fā)展了幾種關于該腦區(qū)功能的理論，許多研究提出了不同的模型，但這些模型有時相互矛盾。近二十年來，圍繞dmPFC/dACC的活躍的科學交流推動了認知神經(jīng)科學研究取得豐碩成果。在本文中，研究者概述了dmPFC/dACC的解剖結構，總結了與該腦區(qū)相關的功能的最新進展，并提出了解釋dmPFC/dCC功能的主要理論。本文探討了不同理論之間的共性和爭論。最后，闡述了這些爭論對未來研究dmPFC/dACC和其他腦區(qū)功能的啟示。

前言

背內(nèi)側(cè)前額葉皮層(dmPFC)和背側(cè)前扣帶皮層(dACC)之間的腦區(qū)是近二十年來許多研究的焦點。該腦區(qū)大致對應于功能性神經(jīng)成像研究中常見的一組活動(圖1C)。它反映了一組受試者的平均大腦活動，并且缺乏精確的解剖邊界。根據(jù)不同的研究，它至少被貼上了十個不同的名稱，或指扣帶皮層、或指前額葉皮層、或指運動動作。由于該腦區(qū)屬于一個與扣帶回和額葉重疊的功能簇，并且缺乏明確的解剖邊界，因此本文將其命名為dmPFC/dACC區(qū)域。該標簽在一般意義上表示其位置，包括dmPFC和dACC區(qū)域。dmPFC/dACC涉及一系列認知功能，如時間估計、身體感知、計算覓食價值、處理厭惡事件或處理沖突等，這些功能部分重疊。許多科學家試圖將這些功能統(tǒng)一為一個理論，因而近三十年來產(chǎn)生了許多理論和模型。本文將重點探討dmPFC/dACC的主要統(tǒng)一理論，特別強調(diào)三個主要模型。其中包括誤差似然模型，該模型后來發(fā)展為預測響應-結果(PRO)模型和層次誤差表征(HER)模型；沖突監(jiān)測理論，該模型進一步發(fā)展為控制期望值(EVC)理論；覓食價值理論。然而，早期就有研究人員提出，很難確定一個能夠概括dmPFC所有功能的單一理論。本文將第四種觀點稱為多信號觀點(MSV)，該觀點與其他觀點不同，因為它本身不是一個統(tǒng)一的理論。

關于dmPFC/dACC在認知過程中的作用，存在著各種不同的理論(HER/覓食價值/EVC)和觀點(單個信號與多個信號)。首先，本文將概述在dmPFC/dACC中觀察到的各種信號，并簡要介紹試圖解釋這些發(fā)現(xiàn)的理論。接下來，將介紹這些不同理論之間的一致點和沖突點。

解剖學上不明確的多重信號

a）dmPFC/dACC的解剖學差異

解決dmPFC/dACC功能沖突的首要困難是其解剖學定義。這個腦區(qū)的活動簇的解剖學邊界是不明確的，并且在不同的研究中有所不同。此外，該區(qū)域的標簽也存在相當大的不一致性，無論是在不同實驗室之間還是在同一實驗室的不同出版物中。因此，要制定關于dmPFC/dACC功能的綜合理論，就必須對該簇的解剖描述達成共識。否則，可能會出現(xiàn)使用同一標簽來指代不同的腦區(qū)或者對同一腦區(qū)使用不同標簽的情況。當研究人員基于對與特定功能相關的腦區(qū)激活的假設進行逆推論時(可能涉及認知過程的參與)，這一點就變得至關重要。

為了明確大腦區(qū)域標記，本文首先定義了圍繞dmPFC/dACC的四個主要腦區(qū)(圖1)：前輔助運動區(qū)(pre-SMA)和背內(nèi)側(cè)前額葉皮層(dmPFC)，它們都屬于額葉皮層(圖1A)，以及背側(cè)前扣帶皮層(dACC)和中央扣帶回(MCC)，它們都屬于扣帶皮層。這四個腦區(qū)可以從解剖學上進行定義(圖1B)，也可以從功能上進行定義(根據(jù)研究人員在功能性神經(jīng)成像研究中標記的活動峰值，圖1C)。

根據(jù)文獻中的觀察，功能性dmPFC/dACC似乎與這四個區(qū)域部分重疊(沿著扣帶溝)(圖1C)。大致對應于Brodmann區(qū)域4、6、24和32之間的交界處。與許多其他腦區(qū)一樣，其功能定義意味著其名稱和位置可能因研究而異。例如，這個區(qū)域有時被稱為前扣帶皮層(ACC)或背側(cè)前扣帶皮層(dACC)，指的是它位于胼胝體上方，靠近扣帶皮層的前部。類似地，有些人將其稱為中央扣帶回(MCC)或背側(cè)前中央扣帶皮層(daMCC)，指的是在扣帶皮層的前部和中部區(qū)域，神經(jīng)元形態(tài)有所不同。其他研究也將其標記為后額內(nèi)側(cè)皮層(pFMC)、內(nèi)側(cè)前額葉皮層(mPFC)或背內(nèi)側(cè)前額葉皮層(dmPFC)，泛指其在前額葉皮層中的空間位置。最后，由于其與輔助運動區(qū)相鄰，也有人將其命名為前輔助運動區(qū)(pre-SMA)，甚至稱之為輔助運動區(qū)(SMA)。

這些標簽的差異是有問題的，因為其中一些名稱指代的區(qū)域在解剖學、功能、神經(jīng)代謝以及解剖和功能連接方面具有特定的特征。當試圖在動物研究中研究同源腦區(qū)時，這些差異會帶來更多的麻煩。此外，解剖標記中的不一致性可能會引起極大的混亂，尤其是當聚類位置的坐標和圖形沒有顯示時，會導致不確定是否指的是同一大腦區(qū)域。因此，為了簡單起見，本文采用了dmPFC/dACC這個術語。盡管這個標簽也有爭議的，但當其作為一個組水平的活動簇觀察時，仍然沒有理想的標簽來描述該腦區(qū)。

請注意，扣帶旁回(pcgs)的存在與否可能會極大地影響與dmPFC/dACC活動相關的功能簇的確切位置。雖然所有健康受試者在兩個半球都有扣帶回，但只有60%的人在左半球和40%的人在右半球有pcgs(圖1B)。雖然pcgs的存在對dmPFC/dACC簇精確解剖位置的影響尚未被廣泛研究，但現(xiàn)在有更多的研究開始考慮這一點。在fMRI預處理軟件程序中更好地考慮個體解剖結構，可能有助于調(diào)和在dmPFC/dACC簇的MNI坐標上存在差異的研究結果。

b）dmPFC/dACC中信號的多樣性

了解dmPFC/dACC的功能是一項挑戰(zhàn)。事實上，dmPFC/dACC已經(jīng)與許多功能聯(lián)系在一起。dmPFC/dACC是大腦成像研究中最常激活的腦區(qū)之一，這甚至讓一些研究人員幽默地表示，扣帶皮層可以做任何事情?？紤]到與dmPFC/dACC相關的功能數(shù)量，幾乎不可能在文獻中沒有遺漏其中之一。正如其他研究人員所述，“我們每個人對它的理解都有所不同，我們所看到的東西可能會告訴我們更多關于我們自己和我們研究的重點，而不是關于該區(qū)域的功能?！北疚脑谶@里列舉了與該簇活動相關的一些功能(圖2)：

時間知覺：dmPFC/dACC的活動與時間知覺有關。在時序圖中，dmPFC/dACC的不同子區(qū)具有不同的持續(xù)時間。

身體表征：在運動腦圖中，dmPFC/dACC的不同部位似乎與身體的不同部位相協(xié)調(diào)。

不確定性：dmPFC/dACC活動與環(huán)境的波動性相關，與選擇的不確定性、選擇困難程度以及根據(jù)環(huán)境的波動性編碼不同的學習速率也有關聯(lián)，dmPFC/dACC的不同子區(qū)對不同的學習速率進行調(diào)節(jié)。

目標導向行為變量：許多研究試圖解釋dmPFC/dACC在目標導向行為中的作用。其中一些研究結果相互矛盾，而另一些結果表明，dmPFC/dACC在價值決策過程中可以獨立編碼多個變量。例如，dmPFC/dACC的活動與消極主觀價值有關，而且通常在對任何類型的厭惡刺激(包括非疼痛和身體疼痛的厭惡刺激，甚至是社會排斥)做出反應時也有關聯(lián)。

模型更新：已有研究表明，當這些內(nèi)部模型需要根據(jù)外部事件進行更新時，dmPFC/dACC會變得更加活躍。

自主交感神經(jīng)活動：dmPFC/dACC BOLD活動與心率變異性和瞳孔直徑大小一致相關。

c）解剖學上的重疊、趨同和分歧

有趣的是，當通過基于Neurosynth的元分析方法觀察所有這些概念激活的常見體素時，我們發(fā)現(xiàn)了位于dmPFC/dACC、雙側(cè)前腦島和右背外側(cè)前額葉皮層的簇(圖2)。請注意，該元分析中確定的簇有些偏后，并且沒有覆蓋fMRI研究中通常觀察到的整個簇，如圖1C所示。盡管如此，這一結果仍然證實了所有這些不同的過程都激活了dmPFC/dACC。其中一些功能有時相互重疊，甚至相互矛盾。

dmPFC/dACC的多種理論

在更精細的尺度上研究大腦可以揭示特定的解剖區(qū)域，盡管這些區(qū)域鄰近，但它們具有不同的連接和活動，因此可以解釋與dmPFC/dACC相關的廣泛功能。另一種方法是將它們統(tǒng)一在一個關于dmPFC/dACC功能的理論下(圖3)。與dmPFC/dACC相關的一些功能之間的功能重疊證實了這種“一個理論來解釋所有功能”方法的有效性，然而需要注意的是，正如多信號觀點(MSV)所提出的，其中一些功能是獨立的，可以由dmPFC/dACC并行編碼。下面將簡要介紹一些有影響力的dmPFC/dACC理論。

認知控制理論

沖突檢測和信息論：在上世紀90年代功能磁共振成像(fMRI)發(fā)明后僅僅幾年，Cohen的團隊就開始收集證據(jù)，證明dmPFC/dACC參與了沖突檢測和沖突監(jiān)測。一系列的出版物揭示了dmPFC/dACC的BOLD活動在涉及更高難度和沖突水平的情況下增加，從而形成了dmPFC/dACC沖突監(jiān)測理論。他們還發(fā)現(xiàn)，當檢測到錯誤時，dmPFC/dACC的BOLD活動會增加。正如Botvinick等人所提到的，“疼痛的發(fā)生和指示錯誤的反饋與沖突屬于同一類信號，所有這些信號都表明當前的注意力分布未能防止產(chǎn)生消極結果?！睋Q句話說，由于認知沖突或厭惡結果的增加，dmPFC/dACC在需要行為調(diào)整的情況下變得更加活躍。而這種dmPFC/dACC活動的增加將觸發(fā)背外側(cè)前額葉皮層(dlPFC)的活動增加，該皮層主要負責執(zhí)行認知控制以調(diào)整行為。

Fan(2014)后來在沖突監(jiān)測理論的基礎上建立了dmPFC/dACC的信息論。在該理論中，引入認知控制的主要作用是通過嘗試將不確定性降低到一個可控的水平來處理不確定性，從而做出適當?shù)姆磻?。dmPFC/dACC的作用是檢測不確定性較高的情況，并通過dlPFC的認知控制來降低不確定性。在這個理論中，沖突處理是不確定性增加的一個特例，它驅(qū)動了dmPFC/dACC的激活。這就解釋了為什么dmPFC/dACC與認知控制和不確定性都有關聯(lián)。因此，有人認為，dmPFC/dACC在不確定性較大的情況下被廣泛激活。

控制期望值(EVC)：后來，Shenhav、Botvinick和Cohen發(fā)展出了一種稱為控制期望值的新理論。該理論認為應用更多的認知控制在主觀上是有代價的，因為認知控制伴隨著一種精神努力的感覺。雖然沖突理論沒有考慮認知控制的成本，但EVC理論認為，只有在EVC計算表明這種努力是值得的情況下，人們才會花費認知控制。EVC理論假設，dmPFC/dACC會檢測到實施更多認知控制將是有益的情況，盡管這樣做會有代價?；贓VC計算的結果，dmPFC/dACC最終將激活dlPFC來實現(xiàn)認知控制。涉及多種反應之間沖突的情況會導致EVC的變化(由于控制需求的潛在變化)，進而影響認知控制的分配。

誤差似然理論

大量證據(jù)表明，dmPFC/dACC活動在響應無符號預測誤差和錯誤檢測時增加。這導致了dmPFC/dACC誤差似然理論的發(fā)展。誤差似然模型由Brown和Braver于2005年提出。該模型假設dmPFC/dACC參與計算出錯的可能性，即使在沒有錯誤或響應沖突的情況下也是如此。該理論認為，dmPFC/dACC活動水平將作為其他腦區(qū)的預警信號，根據(jù)與給定環(huán)境相關的預測誤差水平來檢測何時需要實施認知控制。

預測響應-結果模型和層次誤差表征模型：后來(2010-2011年)，Alexander和Brown將該模型發(fā)展為預測響應-結果(PRO)模型。PRO模型的核心是dmPFC/dACC計算與一組給定動作相關的各種可能結果，以允許動作選擇。然后，在反饋時，dmPFC/dACC將計算預測和實際結果之間的差異(預測誤差)，以更新其內(nèi)部世界模型。幾年后(2015年)，Alexander和Brown將他們的PRO模型更新為層次誤差表征(HER)模型。HER模型與PRO模型具有相同的原理，但通過根據(jù)預測誤差水平呈頭尾梯度排列的層次預測誤差來指定其解剖功能組織。HER模型還假設dmPFC/dACC和dlPFC是雙向交互的。dmPFC/dACC的預測誤差信號將由dlPFC驅(qū)動學習，而dlPFC將調(diào)節(jié)dmPFC/dACC生成的特定預測。dlPFC的作用主要是在工作記憶中保持與預測誤差同時出現(xiàn)的刺激表征，而dmPFC/dACC則產(chǎn)生這些預測誤差。Brown和Alexander還開發(fā)了PRO模型的另一個改進版本，稱為PRO控制模型。該變型包括主動控制信號和反應控制信號。主動控制信號會抑制導致厭惡結果的行為，因為這些行為會帶來高風險。另一方面，反應控制信號是從負預測誤差的計算中得出的，使其能夠快速且暫時地抑制先前導致不良結果行為的未來選擇。

覓食價值理論

Rushworth和Kolling等人將生態(tài)學的最優(yōu)覓食模型應用于人類，證明了dmPFC/dACC參與了對環(huán)境中覓食價值的評估，而不是僅僅利用當前的資源區(qū)域。覓食價值理論(FVT)受行為生態(tài)學啟發(fā)，認為許多自然情境與實驗室中常見的二元選擇任務不同，自然情境并不涉及兩個明確定義的選項。在這種情況下，F(xiàn)VT認為個體在做出決策時，會不斷權衡利用現(xiàn)有選項(如默認選項)與轉(zhuǎn)向探索其他選項的可能性。該理論在非人類靈長類動物的電生理記錄以及人類神經(jīng)影像學研究中得到了一些支持，研究結果顯示dmPFC/dACC的活動增加，表明需要從利用環(huán)境轉(zhuǎn)為探索環(huán)境。在這一理論框架下，dmPFC/dACC將監(jiān)測替代行動的價值，并將其與當前行動進行比較，以表明何時恢復覓食比保持正在進行的行動更有價值。此外，研究還表明，dmPFC/dACC也參與了疲勞加工。雖然傳統(tǒng)的疲勞觀點僅關注肌肉疲勞，但最近的研究表明疲勞還可能涉及機會成本的計算。這一解釋與FVT一致，因為它指出dmPFC/dACC的活動應該隨著機會成本的增加而增加，即從當前行為轉(zhuǎn)為替代行為更有價值時。然而，Rushworth 等人并未聲稱該理論可以解釋所有dmPFC/dACC的活動，他們認為覓食價值編碼只是dmPFC/dACC執(zhí)行的多種功能之一。

多信號觀點(MSV)

如前所述，覓食價值編碼只是FVT的支持者所賦予dmPFC/dACC的功能之一。他們以及其他研究人員認為，并非所有與dmPFC/dACC相關的活動都可以用一個單一的理論來概括。這種觀點認為，dmPFC/dACC神經(jīng)元可能具有不同的作用，具體取決于正在進行的任務和大腦網(wǎng)絡的工作情況。多信號觀點(MSV)也可以被理解為多功能觀點。事實上，它提出dmPFC/dACC不僅代表多個信號，而且還需要根據(jù)情境和當前任務執(zhí)行不同的功能。雖然統(tǒng)一理論意味著多個信號可以傳遞到dmPFC/dACC區(qū)域并根據(jù)其主要單一功能進行整合，但MSV提出該腦區(qū)可以同時計算多個獨立的功能(無論是并行還是基于當前任務需求)。這一觀點得到了大量證據(jù)的支持，這些證據(jù)涉及ACC和dmPFC活動相關的各種不同功能，這些證據(jù)來自于人類、非人類靈長類動物和嚙齒類動物的研究。MSV認為，與其尋找一個單一理論來解釋所有范式和情境下的所有dmPFC/dACC活動，不如根據(jù)情境來記錄dmPFC/dACC的獨立功能。

圍繞dmPFC/dACC作用的趨同和爭論

a.趨同觀點

dmPFC/dACC在目標導向行為中起著關鍵作用

選擇最佳行動以提高獎賞率

上述所有理論的共同點是他們一致認為dmPFC/dACC在目標導向行為中起著關鍵作用。事實上，他們一致認為dmPFC/dACC活動受到追求或?qū)崿F(xiàn)目標的行為的刺激。在FVT中，dmPFC/dACC信號會提示何時返回覓食比繼續(xù)當前行為更有利，以提高當前行為的效用。沖突理論認為，dmPFC/dACC活動表明當一項正在進行的任務引發(fā)認知沖突(例如在Stroop任務中確定正確答案)時，必須處理該沖突才能維持良好的獎賞率。EVC理論提出，dmPFC/dACC基于各種信號的整合來計算認知控制成本和增加認知控制的預期獎勵。信息論也認為，dmPFC/dACC的活動可以識別出具有高度不確定性的情況，并通過施加更多的認知控制來降低不確定性。先前的研究發(fā)現(xiàn)，當內(nèi)部世界模型需要更新時會引發(fā)dmPFC/dACC的活動。誤差似然、PRO和HER模型也都認為，dmPFC/dACC通過計算不同層次的預測誤差來更新內(nèi)部世界模型，從而隨著時間的推移增加選擇最佳行動的可能性。

多個信號的整合

正如與目標導向行為相關的大腦區(qū)域所預期的那樣，所有模型都表明dmPFC/dACC整合了多個信號。HER模型提出，dmPFC/dACC在涉及疼痛、認知控制或視知覺等多種任務中整合預測誤差。FVT和EVC理論還提出，dmPFC/dACC整合了成本(即FVT中的覓食成本，EVC中執(zhí)行認知控制的成本)和收益(即預期獎賞)，允許通過適應行為來增加個人的效用(例如，在FVT中從利用轉(zhuǎn)向探索，或通過觸發(fā)EVC中的認知控制)。除了不同理論對dmPFC/dACC與目標導向行為之間的聯(lián)系達成共識外，其他一些研究也進一步證明了dmPFC/dACC在目標導向行為中的主導作用。

與dmPFC/dACC活動相關的任務變量與目標導向行為相關

值得注意的是，與dmPFC/dACC活動相關的大多數(shù)變量都直接或間接與目標導向行為相關。雖然其中一些變量(例如時空圖)可能與目標導向行為沒有直接和明顯的聯(lián)系，但大多數(shù)其他功能，包括模型更新(為了有效地實現(xiàn)目標)、身體映射(增強實現(xiàn)目標的運動活動)和觸發(fā)自主神經(jīng)系統(tǒng)(促進努力投入)，可以很容易地與目標導向行為聯(lián)系起來。

其他關于dmPFC/dACC功能的理論解釋與目標導向行為有關

其他未提及的dmPFC/dACC模型也提出了dmPFC/dACC與目標導向行為之間的直接聯(lián)系。例如，分層強化學習(HRL)模型假設dmPFC/dACC是基于分層強化學習發(fā)起、維護和組織一系列目標導向行動的重要節(jié)點；波動率模型提出dmPFC/dACC根據(jù)檢測到的環(huán)境波動性來調(diào)整學習率；獎勵價值和預測模型(RVPM)則表明，dmPFC/dACC可以在獎賞面臨風險時預測未來結果的價值。

dmPFC/dACC損傷會改變目標導向行為

對人腦損傷的研究表明，單側(cè)或雙側(cè)大腦前動脈閉塞通常會影響dmPFC/dACC和ACC，可導致無動性緘默癥，這是一種以喪失說話或移動動力為特征的現(xiàn)象，盡管患者保持完全清醒(有意識)。雖然這些患者的反射和身體活動能力相對完好，但影響dmPFC/dACC的損傷通常會導致他們的行動欲望(意志)和責任感(主觀能動性)下降。最近，另一項研究也發(fā)現(xiàn)，與健康參與者相比，額顳葉癡呆患者的dmPFC/dACC區(qū)域損傷可能會導致他們更不愿意付出努力。

刺激dmPFC/dACC會引發(fā)采取行動的“沖動”

對植入性癲癇患者進行dmPFC/dACC顱內(nèi)電刺激，會引發(fā)一種以目標導向方式行動的“沖動”，要么保護自己，要么向目標前進，再次證實了dmPFC/dACC參與目標導向行為的作用。然而，許多接受刺激的患者不一定能夠解釋他們正在朝著哪個目標行動，或者為什么以這種方式行動，這表明dmPFC/dACC可以根據(jù)其他腦區(qū)定義的目標價值觸發(fā)一系列行動。總之，所有這些理論都認為dmPFC/dACC在目標導向行為和適應性方面發(fā)揮了作用，并且這得到了大量文獻的支持，包括人類病變和電刺激的研究。然而，dmPFC/dACC實現(xiàn)此功能的方法及其計算的變量在不同的理論中差異很大。

dmPFC/dACC活動反映了改變的必要性

另一個明確的共識是，當dmPFC/dACC更加活躍時，適應性似乎是必要的。在FVT中，當dmPFC/dACC編碼的覓食值較高時，適應性對應于從利用行為轉(zhuǎn)變?yōu)樘剿餍袨?。在沖突理論和EVC理論中，適應性包括在能夠更好地處理當前情況時應用更多的認知控制。在大多數(shù)理論中，認知控制是由背外側(cè)前額葉皮層(dlPFC)施加的，該皮層被認為在功能上與dmPFC/dACC緊密相連。最后，誤差似然模型表明，dmPFC/dACC活動需要更新內(nèi)部世界模型。所有理論都強調(diào)dmPFC/dACC活動與行為的適應性(探索/利用、認知控制/習慣行為)或更新內(nèi)部模型有關。

b.爭論

哪種理論/哪些理論能更好地解釋dmPFC/dACC活動：一個有爭議的問題

覓食價值還是覓食難度？

圍繞dmPFC/dACC功能的主要爭論之一是其在覓食選擇中的作用。六篇論文闡述了這一爭論(表1)。FVT理論表明，dmPFC/dACC反映了覓食而非困難或沖突背景下的搜索價值，后來有研究對這一觀點提出了質(zhì)疑。后一項研究認為，覓食價值和選擇難度之間可能存在潛在的混淆，具體取決于所使用的價值范圍。接下來，參與這些研究的兩個研究團隊發(fā)表了一系列出版物，旨在(但不僅僅是)通過使用初始任務的幾種變體來理清兩個變量(難度或覓食價值)中的哪一個更好地反映了dmPFC/dACC活動。盡管兩個團隊都致力于解決其他團隊提出的質(zhì)疑，但目前關于dmPFC/dACC是否更好地反映難度或覓食價值的共識仍未達成。此外，需要注意的是，這場爭論一直圍繞著一個實驗及其變體上。這種差異并不局限于這兩個研究團隊，因為在人類、非人類靈長類動物和嚙齒類動物中已有大量且不斷增長的證據(jù)支持這樣的觀點：dmPFC/dACC一方面編碼覓食價值，另一方面編碼覓食難度。這表明dmPFC/dACC實際上可以在dmPFC/dACC的不同解剖分區(qū)中或在不同的時序下支持這兩種功能。總的來說，到目前為止，圍繞dmPFC/dACC編碼難度還是覓食價值的爭論似乎是最難解決的問題之一。

誤差似然模型還是沖突監(jiān)測？

誤差似然模型的支持者也將自己的dmPFC/dACC模型與其他模型進行了比較。一系列六篇持反對觀點的論文(表2)圍繞dmPFC/dACC是否像誤差似然模型預測的那樣預測給定情境中的誤差似然，或者是否像沖突監(jiān)測理論預測的那樣編碼沖突。最初，誤差似然模型假設dmPFC/dACC預測給定情境中的誤差似然，而不是沖突或錯誤檢測。然而，沖突監(jiān)測理論的研究人員對此提出了質(zhì)疑，因為他們在dmPFC/dACC中識別出了沖突、錯誤檢測和負反饋信號，同時在fMRI和EEG研究中發(fā)現(xiàn)dmPFC/dACC活動與誤差似然之間沒有顯著相關性。為此，誤差似然模型的作者更新了他們的模型，他們認為dmPFC/dACC不僅可以預測給定情境中的誤差似然，還可以預測“預測錯誤后果大小”(這兩個變量的乘積可以理解為給定行為的預期風險)。他們認為，根據(jù)誤差似然模型的修改版本，在預期風險(經(jīng)典定義為不正確的主觀概率)較高的情況下，即使在沒有反應沖突，dmPFC/dACC的活動也會增加。此外，他們提出，個體間的風險態(tài)度差異可以潛在地解釋為什么先前的研究未能復制dmPFC/dACC中的誤差似然編碼。盡管如此，他們后來也證明了這兩種信號(沖突和誤差似然)似乎都是由dmPFC/dACC以任務相關的方式編碼的。

PRO模型與FVT、難度、沖突和EVC

最近，PRO模型及其變體(稱為PRO控制模型)與其他理論進行了比較(表3)。PRO控制與FVT、難度：對用于開發(fā)FVT的覓食任務的PRO控制模型進行模擬，得到的結果與之前報告的行為和神經(jīng)發(fā)現(xiàn)相似。特別是，該模型在覓食選擇方面表現(xiàn)出了類似人類的行為。此外，該模型預測的主動控制信號與FVT預測的相對覓食價值變化引起的dmPFC/dACC活動變化具有相似性。根據(jù)沖突監(jiān)測理論，反應控制信號與dmPFC/dACC對選擇難度的反應變化一致。有趣的是，這兩個信號顯示出不同的時間動態(tài)，模型激活在試驗早期與相對覓食價值相關，而之后則與難度相關。

PRO與EVC：隨后，將原始PRO模型的預測應用于fMRI數(shù)據(jù)，并與EVC理論的預測進行比較。研究發(fā)現(xiàn)，PRO模型比EVC更好地解釋了dmPFC/dACC中觀察到的神經(jīng)反應。然而，EVC理論支持者聲稱，EVC被誤解并曲解為“活力期望值”模型，與PRO模型相比未能更好地解釋fMRI數(shù)據(jù)。此外，最近的一項獨立研究比較了EVC、誤差似然模型和原始PRO模型在情緒調(diào)節(jié)任務中的表現(xiàn)，結果支持了EVC理論在解釋dmPFC/dACC活動方面的優(yōu)勢。

一個腦區(qū)與多個腦區(qū)

團簇位置的差異被認為是研究dmPFC/dACC的團隊之間出現(xiàn)不同結果的部分原因。有人提出，與覓食價值相關的團簇位于dACC，而與選擇難度和沖突監(jiān)測相關的團簇似乎更靠背側(cè)，更接近前SMA。同樣，也有人認為FVT和EVC理論之間的對立可能與dmPFC/dACC和dlPFC遵循的不同空間梯度有關。雖然dmPFC/dACC的認知控制理論和誤差似然模型與疼痛和負面情緒相關，但最近的一項研究表明，疼痛和沖突在不同的位置進行編碼，其中疼痛(在MCC)比沖突(在dmPFC/dACC)更靠腹側(cè)編碼。

一種功能與多種功能

雖然“一個大腦區(qū)域=一種認知功能”的想法對于感覺或運動區(qū)域似乎相對有效，但許多人認為我們應該完全放棄“大腦區(qū)域既是單一功能又具有特定區(qū)域”的假設。當觀察單個腦區(qū)的功能時，必須考慮整體大腦活動模式。事實上，皮層網(wǎng)絡可以根據(jù)任務重新配置其功能連接，因此一個特定腦區(qū)的作用可能會根據(jù)當前活躍的皮層網(wǎng)絡而有所不同。值得注意的是，dmPFC/dACC既屬于突顯網(wǎng)絡又屬于執(zhí)行控制網(wǎng)絡?？傊@表明dmPFC/dACC可以根據(jù)其共激活的區(qū)域發(fā)揮不同的作用。

總而言之，關于大腦區(qū)域是否具有多種或單一功能的爭論引發(fā)了關于大腦功能的基本問題。它產(chǎn)生了兩種觀點。第一種觀點認為，每個腦區(qū)都專用于輸入信息的特定轉(zhuǎn)換，而不是專用于單一的認知功能。MSV支持第一種觀點，即每個腦區(qū)都可以被不同的網(wǎng)絡和認知功能所調(diào)用。第二種觀點認為每個腦區(qū)執(zhí)行特定的認知功能(例如，視覺皮層和視覺、運動皮層和運動動作等)，這更符合dmPFC/dACC的統(tǒng)一理論。這種觀點允許進行反向推論，例如“大腦區(qū)域X1處于活躍狀態(tài)，因此認知過程Y1當前是活躍的”，但在使用時需要非常謹慎。

結論

綜上所述，dmPFC/dACC是一個解剖學上定義不明確的大腦區(qū)域，在許多不同的認知情境中都能被激活。幾種dmPFC/dACC理論同時被提出和發(fā)展，有時產(chǎn)生了相互矛盾的結果，并進而引發(fā)了激烈的爭論。這些研究的所有作者都認為dmPFC/dACC在目標導向行為中起著重要作用，并且其活動反映了適應性方面的需要。然而，這些理論在dmPFC/dACC內(nèi)部計算的內(nèi)容及其行為輸出方面存在很大差異。本文并不是要偏袒其中某個理論，而是要總結每個論點，并強調(diào)為什么這樣的爭論能夠使我們對大腦的認識取得快速進展。本文強調(diào)了圍繞dmPFC/dACC作用的一系列論文所引發(fā)的實際和理論問題?？偟膩碚f，這種科學分歧對科學發(fā)展是有幫助的，其他腦區(qū)也可以從類似的方法多樣性中獲益。

參考文獻：Nicolas Clairis , Alizée Lopez-Persem, Debates on the dorsomedial prefrontal/dorsal anterior cingulate cortex: insights for future research, Brain, 2023;, awad263, https://doi.org/10.1093/brain/awad263

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