? 大家好我是UP主黑莓，本期又是遲滯鱷類的系列。

? 在此前的專欄里，我介紹了遲滯鱷類里的一大分支——畢氏螈科，它擁有等大而相對(duì)狹窄、呈畢氏螈型嚙合類型的盾甲，互相折疊的前翼以及背甲的副凸與神經(jīng)弓必然相融合等典型特征。畢氏螈科從中二疊世誕生，風(fēng)平浪靜的活到了中三疊世最終走向滅亡。

? 而這一期，我們將介紹遲滯鱷類的另一大分支——遲滯鱷科（Chroniosuchidae）。它的盾甲嚙合類型為遲滯鱷型，不同于畢氏螈科，遲滯鱷科的背甲普遍極其寬闊，幾乎覆蓋了整個(gè)身體的表面，其中大部分都是盾甲翼；遲滯鱷科的背甲腹突也與神經(jīng)弓融合，但有少部分遲滯鱷科成員的腹突并不與神經(jīng)弓融合。研究顯示：遲滯鱷科相鄰的的盾甲翼連接模式不同于“前上后下”的畢氏螈科，而是“前下后上”，即前一塊盾甲的盾甲翼后側(cè)伸到后一塊盾甲翼前側(cè)的下方。這樣的盾甲連接模式加上寬闊的盾甲導(dǎo)致它們大概率無(wú)法靈活的彎曲身體。

? 不過(guò)遲滯鱷科和遲滯鱷科的盾甲形態(tài)一樣不同的屬有不同的特點(diǎn)，所以依靠盾甲鑒別物種也是可行的方法。

? 除了盾甲的區(qū)別，由于不少物種保留了頭骨部分，我們也可以通過(guò)一些頭骨特征來(lái)判斷其是否屬于遲滯鱷類，它們包括眼眶朝向背側(cè)方，在顴骨、前額骨，淚骨和上頜骨之間具有一對(duì)眶前孔（但并非所有屬都遵守該規(guī)律），無(wú)間顳骨，鱗骨與眶后骨接觸，方軛骨腹側(cè)直或者是略微內(nèi)凹，翼骨內(nèi)緣位于腭平面內(nèi)。

? 遲滯鱷科和畢氏螈科一樣，有著撲朔迷離的起源和演化史。總體來(lái)說(shuō)遲滯鱷科主要分布于俄羅斯烏拉爾山以西以及中國(guó)的北方和西北方。而在亞洲的其它地方也有零星的分布。這次我將按照地區(qū)劃分分別介紹亞洲和歐洲的遲滯鱷科成員。

? 中二疊世的時(shí)候我國(guó)就已經(jīng)有了祁連 兄弟遲滯螈（Phratochronis qilianensis），化石出土于青頭山組（Qingtoushan Formation）。兄弟遲滯螈上頜骨背緣的結(jié)構(gòu)顯示該動(dòng)物的頭骨或許具2對(duì)眶前孔，這點(diǎn)與遲滯鱷科的共同特征相沖突但是將它歸入遲滯鱷科是更合適的。兄弟遲滯螈是一種頭長(zhǎng)約17厘米的小型遲滯鱷類，牙齒是典型的側(cè)生齒，大小較均一但是可能存在幾顆犬齒狀齒，這是與俄羅斯的遲滯鱷科不一樣的特征。

? 兄弟遲滯螈由于化石僅有部分前頜骨和上頜骨，所以不少的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)都不將它包含在內(nèi)，但毫無(wú)疑問(wèn)的是：它可能是目前最早的遲滯鱷科成員之一。

? 遲滯鱷科在中二疊世滅絕事件以后與畢氏螈科一起向世界各地?cái)U(kuò)散，并且將自身的實(shí)力做大做強(qiáng)，這其中同樣發(fā)現(xiàn)于青頭山組但是年代晚于兄弟遲滯螈的走廊泰齒螈（Ingentidens corridoricus）便是一個(gè)很好的例子。泰齒螈的屬名來(lái)自于其巨大的下頜犬齒狀齒，從保存的第三齒（理論上的第五齒）一直延續(xù)到保存的第十齒（理論的第十六齒），泰齒螈是一種體型很大的遲滯鱷類，保留的下頜骨長(zhǎng)度就已經(jīng)達(dá)到了31厘米，體長(zhǎng)可能達(dá)到2米。

? 泰齒螈與遲滯鱷（Chroniosuchus）以及遲滯蜥螈（Chroniosaurus）接近，不過(guò)其有更大的麥克爾氏孔（Meckelian fenestra）,冠狀突上面沒(méi)有牙齒，巨大的犬齒狀齒也不同于后二者。由于缺少系統(tǒng)發(fā)育分析，泰齒螈在遲滯鱷類演化樹(shù)上的位置尚且有待研究。

??除了甘肅，內(nèi)蒙古也出土了遲滯鱷科的成員，它就是匈奴老撾鱷螈（Laosuchus hun）。老撾鱷螈屬的一個(gè)顯著特征就是它們并沒(méi)有顳孔，同時(shí)它們擁有發(fā)達(dá)的連接上頜骨的翼骨橫向凸緣、位于腭部背側(cè)的內(nèi)嵴、由鱗骨后部和棒骨角組成的淺淺的耳凹、副蝶骨上高而細(xì)的腹正中嵴......在模式種那呷老撾鱷螈（Laosuchus naga）被命名的時(shí)候因?yàn)樾螒B(tài)學(xué)問(wèn)題加之只有頭骨材料所以沒(méi)有被歸入遲滯鱷科，而對(duì)匈奴老撾鱷螈的研究顯示：老撾鱷螈椎骨中沒(méi)有神經(jīng)旁通道，因此它不太可能是畢氏螈科；而其側(cè)線系（lateral line system）和前頜鹵門（premaxillar fontanelle）的存在以及位于枕髁后非常多的方骨似乎表明了它可能屬于遲滯鱷科。

? 但是由于缺少最重要的盾甲化石，老撾鱷螈屬到底屬于什么還需要更多的鑒定。

? 回到匈奴老撾鱷螈上，它的化石出土于腦包溝組（Naobaogou Formation），年代屬于長(zhǎng)興期。起初科學(xué)家認(rèn)為它是一種副爬行動(dòng)物，但今年的研究證明了它是一種遲滯鱷類。匈奴老撾鱷螈頭長(zhǎng)約23厘米，屬于中型的遲滯鱷類，它的正模IVPP V 23876保存了許多精美的骨骼，包括十分罕見(jiàn)的后肢骨骼、肩胛烏喙骨、髂骨以及肋骨，這使得它們擁有了其它遲滯鱷科無(wú)法觀測(cè)到的自有衍征：略微凹陷的髂骨前緣、股骨中軸缺乏股骨內(nèi)收肌嵴以及比脛骨髁粗了將近2倍的腓骨髁。

??匈奴老撾鱷螈下顎的整體形態(tài)類似于泰齒螈，不過(guò)不一樣的是泰齒螈的下隅骨有一道筆直的位于冠狀突后方的背緣，前者卻不存在這樣的結(jié)構(gòu)。由于沒(méi)有牙齒保留，匈奴老撾鱷螈是否像泰齒螈一樣擁有巨大的犬齒狀齒我們不得而知。

? ? 而老撾鱷螈屬的模式種那呷老撾鱷螈（Laosuchus naga）生存于二疊紀(jì)大滅絕剛剛結(jié)束后的老撾，化石出土于紫粘土石組（Purple Claystones Formation）。那呷種的頭骨長(zhǎng)26厘米，比匈奴種的頭骨略大一點(diǎn)點(diǎn)。那呷老撾鱷螈的腭齒已經(jīng)完全消失了，這點(diǎn)不同于匈奴種，匈奴老撾鱷螈在犁骨和翼骨上還有腭齒齒列。那呷老撾鱷螈還保留了前頜鹵門，一個(gè)在日后將它拉到遲滯鱷科的特征。

? 由于保留了近乎完好的頭骨，對(duì)其進(jìn)行微觀的掃描也變得容易了許多。研究顯示：在顱頂上面有一些簡(jiǎn)單的管道，而在前頜骨、上頜骨以及下頜骨里都存在復(fù)雜的分支管道。科學(xué)家推測(cè)：簡(jiǎn)單的管道與側(cè)線系有關(guān)，像今天的魚(yú)類一樣用來(lái)感受水流以及自身的位移；而分支管道的作用要復(fù)雜一些，作為第一個(gè)發(fā)現(xiàn)在基干爬行形類里的例子，它的作用很可能類似于后期羊膜動(dòng)物的神經(jīng)血管通道，為牙齒和嘴唇提供血液滋養(yǎng)和神經(jīng)感受器。由于那呷老撾鱷螈是一種生存在淡水環(huán)境中的掠食者，這種發(fā)達(dá)的感受器將會(huì)幫助它們更好的接受外界的信息以便于捕食。

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? 遲滯鱷科最早出現(xiàn)于亞洲，而最晚的遲滯鱷類也出現(xiàn)在亞洲中部，今天的吉爾吉斯斯坦一帶。疹面馬蒂根蜥螈（Madygenerpeton pustulatus）出土于馬蒂根組（Madygen Formation），年代位于中晚三疊世，這不僅是遲滯鱷科最晚的化石記錄，更是遲滯鱷科最晚的化石記錄。馬蒂根蜥螈的種名來(lái)源于其頭骨上密密麻麻的疹狀突起，這是它的鑒別特征。它是一種很小的遲滯鱷類，頭長(zhǎng)僅103毫米，而它的頭也與遲滯鱷、老撾鱷螈以及遲滯蜥螈這些類群的頭骨不同，馬蒂根蜥螈的顱前曲線呈一個(gè)拋物線形，它有著非常狹小的鼻孔，兩個(gè)鼻孔之間相距很遠(yuǎn)，棒骨角大而鈍。而不同于那呷老撾鱷螈，馬蒂根蜥螈缺乏前頜骨鹵門，但其仍然有著豐富的特征使其可以歸入遲滯鱷科。

? 馬蒂根蜥螈不僅保留了完整度很高的頭骨，還保留了皮內(nèi)成骨的連接。皮內(nèi)成骨的形態(tài)很顯然屬于背甲橫向拉長(zhǎng)的遲滯鱷型。其背面有著副矢狀面嵴以及膿包樣的裝飾。

? 研究顯示：馬蒂根蜥螈作為可能是遲滯鱷類進(jìn)化到最后產(chǎn)生的特化物種，其有不少特征表明它是一種親水性較高的物種，因?yàn)槠洳恢丿B部位的盾甲部位開(kāi)始變薄以及盾甲側(cè)向的彎曲使得它與身體僵硬的其它遲滯鱷科成員有了巨大的區(qū)別，而且馬蒂根蜥螈的盾甲靈活性有了增加，其更強(qiáng)的側(cè)向彎曲能力也決定了它可以更好地左右擺動(dòng)游泳。

? 亞洲遲滯鱷科的故事到馬蒂根蜥螈就告一段落了，總體上來(lái)說(shuō)，亞洲遲滯鱷科的盾甲材料是不太常見(jiàn)的。而俄羅斯的遲滯鱷科材料卻是另外一番景象：俄羅斯的遲滯鱷科保留了豐富的盾甲化石，這些盾甲化石其中不少因?yàn)楠?dú)特的特征而有了獨(dú)立成屬的機(jī)會(huì)，供人研究；同時(shí)，俄羅斯還有不少保存完好的遲滯鱷科化石，這可以讓我們更好的窺見(jiàn)遲滯鱷科的全貌。

? 俄羅斯的遲滯鱷科在晚二疊世迎來(lái)了大爆發(fā)，產(chǎn)生了許許多多的新物種。其中就包括模式屬遲滯鱷屬?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為遲滯鱷屬下有兩個(gè)種：模式種悖論遲滯鱷（Chroniosuchus paradoxus）以及李氏遲滯鱷（Chroniosuchus licharevi）。遲滯鱷屬的兩個(gè)種都出土于中晚二疊世的上韃靼階（Upper Tatarian，實(shí)際上后面絕大多數(shù)東歐的遲滯鱷科成員都出土于上韃靼階）。

? 李氏遲滯鱷的正模標(biāo)本TsNIGR, no. 5813/1是部分下頜骨，除此之外還有頭骨、盾甲和椎骨等部分，總體來(lái)說(shuō)完整度是不錯(cuò)的，但可惜的是由于命名時(shí)間太早加之原始描述丟失導(dǎo)致現(xiàn)在關(guān)于它的研究十分稀少，我們僅可以從一些畫(huà)師的骨骼剪影里看出李氏遲滯鱷的眶前孔很大且跟據(jù)保留部位推測(cè)可能呈一個(gè)三角形，由于顱前缺失，無(wú)法得知鼻孔所占比例，但可以確定的是李氏遲滯鱷體型可能要大于模式種。

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? 悖論遲滯鱷的正模標(biāo)本PIN, no. 521/6是一部分脊柱，而除了脊柱以外它還有頭骨、盾甲和軀干保留。悖論遲滯鱷所面對(duì)的問(wèn)題與李氏種相似，都缺少后續(xù)的詳細(xì)描述，但好在它還有盾甲的化石照片可供研究。作為同一屬的兩個(gè)種，悖論種和李氏種根本的差距并不算太明顯：悖論遲滯鱷的盾甲背側(cè)雕飾是規(guī)則而等距的坑，而李氏遲滯鱷的雕飾更加雜亂無(wú)章；其余的特征就是體型、頭骨特征等等了。

??通過(guò)參考外網(wǎng)上俄羅斯畫(huà)師的骨骼剪影不難看出它的鼻孔較大，接近眶前孔大小，兩個(gè)眼眶距離也較近。有研究顯示：像遲滯鱷這樣的物種由于盾甲連接較緊密，游泳會(huì)受到很大的限制，所以它可能比較接近陸生生物，不過(guò)它應(yīng)該也會(huì)花一定的時(shí)間待在當(dāng)?shù)氐乃w附近以水中的小魚(yú)以及更小的兩棲類為食。

? 在悖論遲滯鱷的盾甲配圖下我還提到了另外一種遲滯鱷，也就是亞里爾螈屬。亞里爾螈只有一個(gè)模式種奇跡亞里爾螈（Jarilinus mirabilis）。圖中的盾甲編號(hào)是PIN, no. 523/20，而其正模標(biāo)本PIN, no. 523/1是一部分頭骨，跟據(jù)論文的推測(cè)，其完整的頭骨中線可以達(dá)到25厘米長(zhǎng)，算是體型中大型的遲滯鱷類成員了。? 起初，科學(xué)家認(rèn)為它屬于遲滯鱷屬，不過(guò)最終它還是成為了獨(dú)立屬種。亞里爾螈與遲滯鱷主要的鑒別特征在于梳狀的雕飾、頭骨上缺失的嵴線裝飾還有間隔較遠(yuǎn)的眼眶，但可惜的是亞里爾螈的頭骨材料至今沒(méi)公布于論文當(dāng)中。

??由于形態(tài)上并不存在巨大的差異，所以亞里爾螈被認(rèn)為從演化關(guān)系上接近遲滯鱷，二者也可能存在某種微妙的演化關(guān)系。而另一種可以和遲滯鱷攀上這種微妙的演化關(guān)系的物種正是同樣位于上韃靼階的遲滯鱷類終極殺器——特氏烏拉爾蜥螈（Uralerpeton tverdochlebovae）。烏拉爾蜥螈的腦袋是由多個(gè)編號(hào)的化石拼湊起來(lái)的，其長(zhǎng)度可以達(dá)到55厘米，預(yù)估它體長(zhǎng)可以達(dá)到3米，在有頭骨材料保留的遲滯鱷類當(dāng)中，它是體型最大的成員，而它也確實(shí)也可能是所有遲滯鱷類里體型最大的。

? 除了巨大的體型，烏拉爾蜥螈還有一個(gè)特殊的特征就是它那不同于遲滯鱷和亞里爾螈的狹窄盾甲，盾甲翼的長(zhǎng)度首次超過(guò)了寬度，并且盾甲的腹側(cè)關(guān)節(jié)突與神經(jīng)棘完全融合。盾甲后方?jīng)]有雕飾的部位面積較小，由于沒(méi)有雕飾的部位是相鄰盾甲連接的部位，結(jié)合前面的特征，烏拉爾蜥螈可能是一種比較靈活的遲滯鱷類，不過(guò)由于盾甲覆蓋面積的縮減，其保護(hù)能力也略有衰退。

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? 針對(duì)這些物種，有的科學(xué)家提出了一個(gè)假設(shè)：亞里爾螈、遲滯鱷以及烏拉爾蜥螈三者之間存在演化關(guān)系，在這個(gè)演化分支里，亞里爾螈是相對(duì)基干的類群，而遲滯鱷則是其向?yàn)趵瓲栻狍⑦M(jìn)化過(guò)程中的過(guò)渡物種，它們之間存在著一個(gè)盾甲逐漸變窄，靈活性逐漸變強(qiáng)的演化過(guò)程。但遲滯鱷類本身的起源和演化是十分撲朔迷離的，加上討論這種如此古老的物種的直系祖先問(wèn)題本身就不妥當(dāng)，所以到現(xiàn)在這只是一個(gè)大膽的假設(shè)。

? 除了這三個(gè)屬，位于俄羅斯上韃靼階的還有遲滯蜥螈屬和蘇霍納螈屬，二者存在形態(tài)上的相似之處且化石出土的地層正好位于上下層。

? 蘇霍納螈的模式種兼唯一有效種是弗氏蘇霍納螈（Suchonica vladimiri），它的化石出土于蘇霍納組（Sukhona Formation），盡管也屬于上韃靼階，但同生境里恐頭獸類的化石表明這實(shí)際上是一個(gè)中二疊世開(kāi)匹坦期的地層。

? 蘇霍納螈的正模PIN, no. 4611/1是一塊可能位于頸部的盾甲，此外它還有椎骨和間椎體保留，跟據(jù)這些保留的部位，科學(xué)家認(rèn)為它的頭骨不會(huì)超過(guò)25厘米，屬于中大型的遲滯鱷類。蘇霍納螈也是屬于窄甲型遲滯鱷科，但變窄的程度不如烏拉爾蜥螈那樣如此明顯，蘇霍納螈盾甲背部缺乏縱向隆起的嵴線，并且盾甲的雕飾也不同于烏拉爾蜥螈，呈梳狀。

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? 遲滯蜥螈的兩個(gè)種：模式種通古斯遲滯蜥螈（Chroniosaurus dongusensis）以及輕巧遲滯蜥螈（Chroniosaurus levis）發(fā)現(xiàn)于蘇霍納組上層的波爾達(dá)爾薩組（Poldarsa Formation），從發(fā)現(xiàn)的層位上來(lái)說(shuō)模式種要比輕巧遲滯蜥螈早一些。遲滯蜥螈屬的眼眶距離較遠(yuǎn)，頭頂上有兩對(duì)明顯的裝飾嵴線，腦袋的雕飾因種而異呈現(xiàn)出疹狀或梳狀。

? 通古斯遲滯蜥螈的正模SGU, no. 104B/198是頭骨，它還有著大量其它的標(biāo)本，對(duì)其中一個(gè)編號(hào)為PIN 3585 ? 99的未成年個(gè)體頭骨進(jìn)行研究顯示，其犁骨、腭骨以及外翼骨（ectopterygoid）都保留著不少尖牙，從六顆到九顆不等。犁骨很寬，兩塊犁骨在最前端會(huì)合，犁骨、腭骨和外翼骨共同組成了第二套牙列，與上頜牙列并排。

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? 通古斯遲滯蜥螈的盾甲雕飾很有辨識(shí)度，像是長(zhǎng)滿了細(xì)小的皰疹一樣，這點(diǎn)與梳子狀雕飾的輕巧遲滯蜥螈完全不一樣。輕巧遲滯蜥螈的正模標(biāo)本SGU, no. 104B/1102是盾甲化石，剩下的頭骨材料缺乏描述，受限于研究程度和化石保存，輕巧遲滯蜥螈暫時(shí)沒(méi)有更多可以與通古斯遲滯蜥螈區(qū)分開(kāi)來(lái)的特征。

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由于存在形態(tài)上的相似性，一些科學(xué)家認(rèn)為蘇霍納螈可能與遲滯蜥螈的祖先類群關(guān)系親密，而考慮到巖層的位置，這點(diǎn)似乎也確實(shí)有著理論的可行性。但一個(gè)關(guān)鍵的問(wèn)題是蘇霍納螈背甲雕飾展現(xiàn)出的是衍化的梳狀，所以它不可能是擁有原始皰疹狀雕飾的遲滯蜥螈屬的祖先，而后來(lái)的一些演化樹(shù)也將遲滯蜥螈放在了反而更原始的位置。

? 有關(guān)于遲滯鱷類的簡(jiǎn)介到這就告一段落了，總體來(lái)說(shuō)，遲滯鱷類從起源、演化、擴(kuò)散到滅絕都充滿了謎團(tuán)，不同的研究得到的結(jié)論甚至完全相反，而受限于它們當(dāng)中不少的物種都只有零碎的一點(diǎn)點(diǎn)身體部件，想要更深入的對(duì)它們進(jìn)行研究更是難于登天。但它在我們視線中的冷門并不代表遲滯鱷類在歷史上就是一個(gè)邊緣化的物種，事實(shí)上，在遲滯鱷類化石豐富的幾個(gè)國(guó)家例如中國(guó)和俄羅斯都發(fā)現(xiàn)過(guò)未定種的陌生遲滯鱷類，而遲滯鱷類在一些地方的占比也十分可觀（在俄羅斯朱可夫奧弗拉格一號(hào)Zhukov Ovrag-1化石點(diǎn)出土的四足動(dòng)物中遲滯鱷類的占比甚至高達(dá)47.1%）。

? 最后，在我們感嘆于大自然的神奇的同時(shí)，也希望在未來(lái)，遲滯鱷類的謎團(tuán)可以被慢慢地解開(kāi)，總有一天，這些身披裝架的爬行怪客可以以自己的完全姿態(tài)呈現(xiàn)在世人面前。