霸王龍，毫無疑問，是史上最著名的恐龍，同時也是目前已知的體型最大、咬合力最強的陸生食肉動物，別看在電影被棘神和北巨給噶了，

人家那夸張的咬合力和專業(yè)的香蕉狀碎骨牙齒絕對不是簡單的擺設(shè)，

再加上霸王龍本身那舉足輕重的文化地位和知名度，完全就是恐龍文化，乃至整個古生物文化之中最具代表性的符號。

所以，你霸霸永遠是你霸霸！

演化歷程

暴龍是一個由虛骨龍類衍生而來的基干類群，己知最早的暴龍類出現(xiàn)于中侏羅世,但是侏羅紀和早白堊世的暴龍類都發(fā)現(xiàn)得不多，

從目前的考古證據(jù)來看，暴龍類很可能直到白堊紀晚期鯊齒龍類滅絕后才達到了像霸王龍這樣非常大的體型，

但是在早白堊世熱河生物群的喀左中國暴龍體型已經(jīng)可以達到9-10米，代表了侏羅紀和白堊紀早期體型最大的暴龍超科恐龍之一，

表明暴龍類在演化的早期階段已經(jīng)開始出現(xiàn)體型巨大化的趨勢。

同時伴隨著體型的巨大化，暴龍類的羽毛也隨之退化，否則他們就會面臨散熱困難的問題。

雖然說最大最著名的霸王龍來自北美的地獄溪組，但是暴龍類的起源和演化中心卻在亞洲，

比如說我國，就出土了包括奇異帝龍、華麗羽王龍、喀左中國暴龍等一眾暴龍超科成員

而暴龍超科其下還可以再逐級分出泛暴龍類、真暴龍類、暴龍科、暴龍亞科和暴龍族。

暴龍族的三大物種，霸王龍、特暴龍、諸城暴龍，被古生物愛好者合稱三暴，其中就有兩個分布在亞洲，

特暴龍在中國和蒙古均有分布，而諸城暴龍則分布在中國山東。

既然暴龍類來自亞洲，他們又是如何去往北美洲的呢？日本福井縣泉村教育委員會收藏的一枚早白堊世早期暴龍牙齒給出了一條理論可行的方案。

日本早白堊世早期暴龍前上頜骨牙齒IBEF VP 001的出現(xiàn)進一步支持了暴龍起源于早白堊紀時期的亞洲，

并在晚白堊紀早期通過陸地連接將兩個大陸連接時遷移到北美的可能性。

同時，IBEF VP 001的牙齒也明確了暴龍類牙齒的演化進程。

為了加強咬合力大小，讓暴龍類的牙齒從切割流改進為碎骨流，暴龍科通過加厚牙齒來加強牙齒，

IBEF VP 001牙齒表明，這種適應(yīng)性演化很可能在暴龍類演化的早期就已經(jīng)開始了，遠早于他們的體型巨大化。

而晚白堊世的暴龍科是最進步的暴龍類，它們主要分布于中亞、東亞和北美洲西部。還可分為兩個亞科

一是較為小巧的阿爾伯塔龍亞科，包括北美洲發(fā)現(xiàn)的阿爾伯塔龍屬以及蛇發(fā)女怪龍屬；

另一個相對更粗壯的暴龍亞科，包括北美洲的懼龍屬、虐龍屬和暴龍屬，以及蒙古和中國發(fā)現(xiàn)的特暴龍屬和分支龍屬，等等。

形體特征

作為一個無數(shù)次登上銀幕的恐龍明星，大伙其實都或多或少知道霸王龍大概長什么樣子。

它們的特征是巨大的頭蓋骨，同時，許多顱骨內(nèi)的空腔和這些骨頭之間的大開口有助于減輕顱骨重量。

暴龍的嘴部比類似大小的肉食龍的嘴部更寬，大多數(shù)暴龍類的上顎尖端都是U型，而大部分獸腳類則更加類似于V型，

這樣的結(jié)構(gòu)可以讓暴龍類一次性撕咬下更多的組織，

而頜骨提供的肌肉附著點較多，也讓暴龍類有資格獲得更加巨大的咬合力。

和暴龍類祖先的祖先一樣，他們的前上頜牙齒的橫截面呈 D 形，比其他牙齒小。

而成熟暴龍科恐龍的上下頜牙齒則不同于大多數(shù)獸腳類恐龍的切割齒，而是非常厚，橫截面通常呈圓形，

有觀點認為小型暴龍類和幼年大型暴龍類的牙齒上長有小型側(cè)齒，組成切割刃，

而大型暴龍，比如說霸王龍，則沒有小型的側(cè)齒。

同一個種的暴龍科很可能牙齒數(shù)量一致，但是不同暴龍類之間牙齒差異則取決于體型大小，大致上滿足于體型越大的暴龍類，牙齒數(shù)量越少

不過并不絕對，霍氏懼龍的上頜齒數(shù)量有可能在發(fā)育階段存在15-17-15的變化規(guī)律。

同時前肢退化非常明顯，暴龍類的前肢不光比絕大多數(shù)獸腳類恐龍都短，手指數(shù)量也在演化歷程中從三指退化為二指。

恥骨擴大；坐骨細長，在末端終止于一個點；腓骨近端有一個巨大的突起；第三跖骨近端強烈收縮

矮暴龍

嚴格來說，暴龍族應(yīng)當有四個可能的成員，除去三大暴龍外，還有一個小型個體，蘭斯·矮暴龍。

他們和霸王龍同屬于地獄溪組，這也讓學術(shù)界起了爭議。蘭斯·矮暴龍會是獨立種，還是霸王龍的未成年個體。

1988年、2001年，先后各有一具矮暴龍化石出土，但是兩具化石均被鑒定為未成年個體，這也讓學術(shù)界開始議論矮暴龍是否是霸王龍幼體。

從目前的化石證據(jù)來看，矮暴龍身長六米出頭，體重則不足一噸，屬于中小型的掠食動物，生態(tài)位類似于同屬于地獄溪組的達科塔盜龍。

古生物學家們在霸王龍和矮暴龍的生長發(fā)育曲線、骨骼結(jié)構(gòu)、牙齒特征及數(shù)量等方面都做了相應(yīng)的研究，提出了多個支持矮暴龍為獨立種的觀點，

但是很快這些論點就又被反駁。不過無論如何，因為地獄溪組本身的中大型掠食動物占比稀少，所以幼年霸王龍很有可能和成年霸王龍占據(jù)了不同的生態(tài)位

以填補生態(tài)位空缺。如果矮暴龍類確實是霸王龍的未成年個體，那么他就可以填補霸王龍的生長發(fā)育空白，揭示霸王龍的次級變態(tài)發(fā)育過程。

2006年，一具名為“決斗恐龍”的化石出土，該化石記錄了一只幼年暴龍和三角龍之間的殊死搏斗，其中的暴龍被命名為“血腥瑪麗”。

這具化石或許會是矮暴龍有效的關(guān)鍵性證據(jù)，但是一部分科學家則認為，血腥瑪麗身上的部分化石特征可以用個體發(fā)育的差異來解釋。

然而出于一部分備受爭議的科學家的干涉，到目前為止還沒有正式的描述性論文。

如果我們想要真正明確矮暴龍和霸王龍的關(guān)系的話，或許還需要等待學術(shù)界發(fā)布這一篇久違的論文。

滅絕

6600萬年前，一顆隕石降臨地球，造成了史上最著名的大滅絕事件，也就是白堊紀末大滅絕事件。

這次事件終結(jié)了非鳥恐龍在中生代的輝煌，北美的君王霸王龍在此隕落，龍族的榮光就此定格在了地層的記憶之中。

今天，我們在北美地獄溪組感受著昔日君王的恢弘歷史，但也不要忘記暴龍類在中國的壯麗演化長河，

我國是出土恐龍化石最多、古生物學發(fā)展最為領(lǐng)先的國家，

在這里，有世界上最大的鳥臀類恐龍巨大山東龍、出土恐龍種類最多的城市山東諸城、無數(shù)古生物愛好者所向往的熱河生物組，

侏羅紀的中棘龍類在這里留下足跡、白堊紀的暴龍類從這里起源，第一具羽毛恐龍化石中華龍鳥在這里聞名

同時這里也有無數(shù)的出色古生物學家，像董枝明先生、趙喜進先生、舒德干先生等。相信未來，九州大地上會有越來越多的恐龍出土，

讓那個橫跨6600百萬年的過去更加完美地展現(xiàn)在我們眼前。

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