第八章? ? 性選擇原理（第二部分）

1? ? ? 兩種性別數(shù)量的比例

我通過間接方法搜集了相當可觀的統(tǒng)計數(shù)字，從這些數(shù)字可以看出我們大多數(shù)的家養(yǎng)動物在出生時其雌雄二者的數(shù)目接近相等。例如，競賽馬21年間的出生記錄為25560匹，公馬出生數(shù)與母馬出生數(shù)的比例為99．7∶100。細軀獵狗（greyhounds）雌雄出生數(shù)不相等的程度比任何其他動物都大，在12年間出生的6 878只小狗中，公狗與母狗的比例為110．1∶100。

然而能否可靠地推論自然條件下和家養(yǎng)條件下的性別比例是一樣的，在某種程度上尚屬疑問。因為環(huán)境條件的輕微而未知的差異會影響性別的比例。因此，從人類來看，以女性出生率為100，則英國的男性出生率為104．5，在俄國為108．9，而利沃尼亞（Livonia）的猶太人則為120。但我將在本章的附錄里再回頭討論這個男性出生數(shù)過量的奇妙問題。然而在好望角，若干年內(nèi)出生的歐洲血統(tǒng)的男孩同女孩的比例數(shù)是（90～99）∶100。

對我們現(xiàn)今的目的來說，我們所關心的不僅是出生時期的性別比例數(shù)而且還有成熟時期的性別比例數(shù)，這就增加了另一個可疑因素；因為有一個十分確定的事實：就人類來說，男性在出生前、出生時以及幼兒時期最初幾年內(nèi)死亡的數(shù)目要比女性大得多。公羊羔的情況幾乎肯定也是這樣，有些其他動物的情況大概亦復如此。

有些物種的雄性動物彼此爭斗相殺，或者到處互相追逐直至變?yōu)樗ト醪豢?。它們在急切尋求雌者而四處奔走時，也必定常常面臨種種危險。許多種類的雄魚比雌魚小得多，前者據(jù)信常常被后者或是別的魚類所吞食。有些鳥類的雌鳥看來要比雄鳥早死，它們?nèi)菀自诔怖锘蛘湛措r鳥時被消滅掉。就昆蟲來說，雌性幼蟲常常大于雄性幼蟲，從而就更可能遭到吞食。在某些場合中，成熟的雌者比較不愛動而且動作比雄者遲緩，從而不能有效地逃避危險。

因此，關于自然狀況下的動物，為了斷定它們成熟時期的性別比例，我們必定只有依靠估計；除非性別數(shù)目的不相等非常懸殊，否則這種方法的可靠性是很小的。盡管如此，就我們所能作出的判斷來說，我們可以從附錄所列舉的事實中作出這樣的結(jié)論，即，少數(shù)哺乳類、多數(shù)鳥類、一些魚類和昆蟲類的雄性數(shù)量要比雌性數(shù)量大得多。

性別比例似乎還在不同季節(jié)里，要不，在不同產(chǎn)地出現(xiàn)足夠程度的變動以導致性選擇發(fā)生作用。其所以如此，是因為可以觀察到，那些能夠戰(zhàn)勝其競爭對手的，或?qū)Υ普咦钣绪攘Φ男壅?，在某些年代或某些產(chǎn)地所獲得的任何優(yōu)越性大概都會遺傳給其后代，而不致在此后消失。在隨后的季節(jié)里，當出現(xiàn)雌雄數(shù)目相等時，每個雄者如果都能得到一個雌者，那些產(chǎn)生較早的而且較為強壯的或更有魅力的雄者至少還會同較弱的或魅力較差的雄者一樣有一個留下后代的良好機會。

2? ? ?多配性

多配性的實行也會導致由雌雄數(shù)目實際不相等所引起的相同結(jié)果，因為，如果每個雄者占有兩個或更多的雌者，那么就會有許多雄者不能找到配偶；后者無疑將是那些較弱的或魅力較差的雄性個體。

許多哺乳類或少數(shù)鳥類都是一雄多雌，即多配性的，但我未發(fā)現(xiàn)低等動物有這種習性的任何證據(jù)。這種動物的智力也許不足以導致它們集攏一群雌者并守住她們?？磥矶嗯湫院偷诙哉鞯陌l(fā)達之間存在著某種關系，幾乎是確定無疑了。這一點支持了這樣的觀點：即雄者的數(shù)量優(yōu)勢大概顯著地有利于性選擇的作用。盡管如此，許多嚴格單配性的動物，特別是鳥類，還顯示了強烈顯著的第二性征，而某些少數(shù)多配性的動物卻沒有這等性征。

我們先對哺乳類簡略地瀏覽一下，然后再看看鳥類。大猩猩似乎是多配性的，而且雄者相當不同于雌者。有些狒狒也是如此，它們聚群而居，所含成年雌者為雄者的兩倍。南美的卡拉亞吼猴（Mycetes caraya）在毛色、髭須和發(fā)音器官方面都呈現(xiàn)十分顯著的性差異；而且一個雄者一般有二至三個雌者和它一起生活；白喉卷尾猴（Cebus capucinus）的雄者和雌者多少有些差別，好像也是多配性的。

反芻類顯然是多配性的，它們所表現(xiàn)的性差異比差不多任何其他哺乳動物類群更加常見；這種情況特別適用于它們的武器，當然也適用于其他性征。大多數(shù)的鹿、牛和綿羊都是多配性的，大多數(shù)的羚羊也是如此，雖然有些是單配性的。安德魯·史密斯爵士在談到南非的羚羊時，指出在12只左右的一個羚羊群里，成熟的公羊很少超過一只。

馬爾維納斯群島上的野馬和美國西部諸州的野馬都是多配性的，但是，公馬除了較大的體型、軀體的比例與母馬有所不同之外，其他方面的差別很小。公野豬的獠牙和其他一些方面呈現(xiàn)出十分顯著的性特征。在歐洲和印度，除了生殖季節(jié)之外，公野豬都過著獨居生活；但是，正如在印度有很多機會對這種動物進行過觀察的埃利奧特（W．Elliot）爵士所認為的那樣，雄者在生殖季節(jié)同若干雌者相配。這種情況是否適用于歐洲的野豬還難以確定，但有某種證據(jù)支持這一點。

我也沒有聽說過翼手目、貧齒目、食蟲目和嚙齒目中的任何物種是多配性的，除了嚙齒目中的普通家鼠，據(jù)一些捕鼠人講，雄鼠是同若干雌鼠生活在一起的。盡管如此，有些樹懶（貧齒目）的雌雄二者在性狀以及肩部毛斑的顏色上還有所不同。而許多種類的蝙蝠（翼手目）呈現(xiàn)十分顯著的性差異，不僅在于雄者具有散發(fā)氣味的腺體和肚囊，而且在于它們的體色較淺。在嚙齒類這一大目中，就我所知道的，其雌雄二者很少有差別，即使有差別，也不過是毛的色澤稍有不同而已。

正如我聽安德魯·史密斯爵士說的，南非的雄獅有時同單獨一只母獅一塊生活，但通常是同較多的母獅在一起，有一回竟發(fā)現(xiàn)有五只母獅之多，因而雄獅是多配性的。就目前我所發(fā)現(xiàn)的來說，在所有陸棲食肉類中，雄獅是唯一多配性動物，而且只有它呈現(xiàn)了十分顯著的性征。

然而，如果我們把注意力轉(zhuǎn)到海棲食肉類，正如我們以后將看到的那樣，情況就大不相同了，因為海豹科的許多物種表現(xiàn)了異常大的性差異，而且它們顯然是多配性的。例如佩隆（Péron）認為，南部海洋（SouthernOcean）的雄海豹經(jīng)常占有若干只雌海豹，由福斯特（Forster）命名的雄海獅有二三十只雌海獅在其左右。在北部海洋，由斯特勒（Steller）命名的雄海狗，甚至伴隨著更多的雌者。

在鳥類中，許多物種的雌雄二者之間的差別很大，它們肯定是單配性的。我們在大不列顛見到有些鳥類的性差異十分顯著，例如，公野鴨只同單獨一只母野鴨交配，烏（blackbird）和紅腹灰雀（bullfinch）據(jù)說都是終身配偶。

鶉雞類（Gallinaceae）所顯示的性差異，其強烈顯著的程度差不多同極樂鳥或蜂鳥一樣，眾所周知，其中許多物種都是多配性的；另外一些物種則是嚴格單配性的。多配性的孔雀或雉同單配性的珠雞（guinea‐fowl）或山鶉（partridge），其雌雄二者之間呈現(xiàn)了多么強烈的對照！關于松雞族，也有許多相似的例子，如多配性的公松雞（capercailzie）和公黑松雞同母鳥差別很大，而單配性的紅松雞和羽腳雷鳥（ptarmigan）的雌雄二者之間的差別就很小。

在走禽類（Cursores）中，除鴇類以外，只有少數(shù)物種呈現(xiàn)強烈顯著的性差異，據(jù)說大鴇（Otis tarda）是多配性的。關于涉禽類（Grallatores）只有極少數(shù)物種有性差異，但流蘇鷸（Machetes pugnax）則是一個明顯的例外。蒙塔古（Montagu）相信這個物種是多配性的一種動物。

由此看來，鳥類的多配性同強烈顯著的性差異的發(fā)展之間有一種密切關系。我曾問過動物園的巴特利特（Bartlett）先生，他對鳥類的經(jīng)驗非常豐富，關于公角雉（tragopan，鶉雞類的一種）是否多配性的問題，他的回答給我留下深刻的印象，他說：“我不知道，但從它鮮艷的羽色來看，可以這樣認為。”

值得注意的是，這種只同單獨一只母鳥成配偶的本能容易在家養(yǎng)條件下失去。野鴨是嚴格單配性的，而家鴨則是高度多配性的。珍珠雞是嚴格單配性的，但?？怂瓜壬l(fā)現(xiàn)當他將一只公珠雞同兩三只母珠雞養(yǎng)在一塊時，它們繁殖得最為成功。金絲雀在自然狀況下是成雙成對的，但英國的養(yǎng)鳥人把一只公雀和四五只母雀養(yǎng)在一塊，成功地使它們進行了繁殖。我之所以注意到這些事例，是因為要提出野生的單配性物種可能容易地變成暫時的或永久的多配性物種。

根據(jù)我們所能作出的判斷，現(xiàn)對性選擇導致第二性征發(fā)達所通過的途徑作出如下總結(jié)。

已經(jīng)闡明，那些在競爭中戰(zhàn)勝其雄性對手的最強壯、武裝得最好的雄者，同那些在春季最早生殖的精力最充沛而且營養(yǎng)狀況最良好的雌者配對以后，將會養(yǎng)育數(shù)量最多的精力充沛的后代。如果這等雌者所選中的雄者是魅力較強、同時又是精力充沛的雄者，那么它們將比那些發(fā)育遲緩的雌者養(yǎng)育數(shù)量較多的后代，因為后者勢必要同一些精力較不充沛、魅力較差的雄者配對。

如果精力較為充沛的雄者所選中的雌者是魅力較強、同時又是健康較好而且精力較為充沛的雌者，則其后果也將同上述一樣；要是雄者保護雌者并且?guī)椭普呓o后代供應食物，則其結(jié)果尤其如此。精力較為充沛的配偶在養(yǎng)育數(shù)量較多后代方面所獲得的這種優(yōu)勢，顯然已足夠使性選擇產(chǎn)生效果了。

但是，雄者比雌者在數(shù)量上如果占巨大優(yōu)勢，其效果就更加顯著，不管這種優(yōu)勢是否只是暫時性的和區(qū)域性的或持久性的，不管這種優(yōu)勢是否出現(xiàn)于降生時期或雌者大量夭折以后的時期，也不管這種優(yōu)勢是否間接地由于實行多配所引起的，都是一樣。

3? ? ?雄者的變異一般大于雌者

在整個動物界中，除了很少例外，當雌雄二者在外部形態(tài)有所差別時，總是雄者的改變較大。因為，雌者一般都保持與同一物種的幼者和同一類群的其他成年成員密切相似的外形。產(chǎn)生這個現(xiàn)象的原因似乎在于幾乎所有動物的雄者都比雌者具有較強的激情。因此，正是雄者彼此爭斗，孜孜不倦地在雌者面前顯示自己的魅力，而那些優(yōu)勝者將把它們的優(yōu)越性傳給其雄性后代。

自然我們會追問，為什么在如此眾多而且如此截然不同的各個綱中，雄性動物都變得比雌性動物更加熱切求偶，所以是雄者尋求雌者，并在求偶中顯示出更為積極的態(tài)度。

假如雄者和雌者彼此相互尋求，這并不會帶來什么好處，而只會招致一些精力的浪費；然而為什么雄者幾乎總是尋求者？

植物的胚珠在受精后還要接受一段時間的營養(yǎng)；因此花粉必然要被帶到雌性器官——依靠昆蟲或風力，要不就是依靠柱頭的自發(fā)的運動，把花粉置于柱頭之上；在藻類等植物中則依靠游動精子的運動能力。體制低的水生動物類永久著生于同一地點而且是雌雄異體，其雄性生殖要素（maleelement）總是始終不變地被運給雌者；我們不難看出這里面的原因，這是由于即使卵在受精前就被排出體外，并且不需要隨后的營養(yǎng)和保護，但因為卵大于雄性生殖要素，而且產(chǎn)生的數(shù)量遠比后者為少，所以卵的運送仍然要比雄性生殖要素的運送困難得多。因此，許多低等動物在這方面和植物是相似的。

固定于一個地點的水生動物的雄者就是被引導沿著上述那個途徑放出它們的精子，自然，任何它們的后裔在等級上上升了并變?yōu)槟軇拥囊院螅€會保持這同樣的習性；為了避免精子在經(jīng)過水中較長一段路程中受到損失的風險，它們就會盡可能地接近雌者。有些少數(shù)低等動物，僅是雌者固定不動，這等動物的雄者必定是異性的尋求者。

但難以理解的是，為什么一些物種的雄者盡管其原始祖先是自由活動的，也總是獲得向雌者接近的習性，而不是反過來雌者向雄者接近。但在所有場合中，為了雄者能有效地進行尋求，賦予它們以強烈的激情就成為必要的了；而更熱切的求偶者比不太熱切的求偶者留下數(shù)量較多的后代這一情況，自然會引致這等激情的獲得。

雄者強烈的熱切求偶，就這樣間接地導致它們發(fā)展其次級性征比雌者更加常見得多。但是，雄者如果比雌者更容易發(fā)生變異，則其第二性征的發(fā)展大概就會得到很大幫助——我經(jīng)過長期間對家養(yǎng)動物的研究得出了這個結(jié)論。

雄性具有較大的一般變異性，其原因尚屬不明，所知者只是第二性征特別容易變異，而且這種變異通常只限于雄者，我們即將看到，這個事實在某種程度上是可以理解的。很多事例說明，通過性選擇和自然選擇使雄性動物大不相同于雌者；但是，不依賴選擇作用，雌雄二者由于體質(zhì)上的差異也有按照多少不同的方式發(fā)生變異的傾向。

雌者在形成卵的時候勢必要消耗大量有機物質(zhì)，而雄者則要把大量精力用于同競爭對手進行劇烈斗爭，用于到處尋求雌者，用于呼叫聲，用于散發(fā)氣味的分泌物，等等；但這種消耗一般只集中于一個短時期。雄者在求愛季節(jié)的巨大活力似乎常常致使其色彩加強，而這同任何區(qū)別于雌者的顯著差異并無關聯(lián)。

由于剛才詳細說明的那些原因，雌雄二者的體質(zhì)幾乎多少都有所不同，至少在生殖季節(jié)是這樣；而且，雖然它們可能處于完全一樣的條件下，卻有按照不同方式發(fā)生變異的傾向。如果這等變異對任何一性都無用處，就不會被性選擇或自然選擇所積累和加強。

盡管如此，如果激發(fā)的原因持久地起作用，這等變異還會成為永久性的；并且按照遺傳上一種常見的形式，這等變異首先在哪一性別發(fā)生就只會傳遞給哪一性別。在這樣場合中，雌雄二者將呈現(xiàn)永久性的、但不重要的性狀差異。

許多綱的動物也出現(xiàn)了少數(shù)例外：獲得十分顯著第二性征的——諸如鮮艷的色彩、較大的體型、體力或好斗性，是雌者，而不是雄者。關于鳥類，雌鳥和雄鳥所特有的正常性狀有時會完全倒置過來；是雌鳥在求偶時變得更熱切，而雄鳥則比較被動，但我們可以從求偶的結(jié)果推斷，雄鳥仍明顯地選擇魅力較強的雌鳥。某些雌鳥就是這樣獲得了更鮮艷的色彩或別的裝飾，也獲得了比雄鳥更大的力量和好斗性；而這些性狀只傳給其雌性后代。

可以這樣認為：在某些場合中曾經(jīng)進行了一種雙重的選擇過程，這就是雄者選擇魅力較強的雌者，而雌者也選擇魅力較強的雄者。

然而，這種過程雖然會導致雌雄二者都發(fā)生改變，卻不會使某一性別同另一性別產(chǎn)生差異，除非二者的審美力確實不一樣；但這是極不可能的一種假設，除人類以外，對任何動物來說都沒有考慮的價值。不管怎樣，還有許多動物的雌雄二者彼此類似，具有同樣的裝飾，根據(jù)類推，我們可以把這種情形歸因于性選擇的力量。

在這樣場合中，可以提出一個似乎比較說得通的假設，即有一種雙重的或交互的性選擇過程存在；那些精力較充沛和較早熟的雌者選擇魅力較強和精力較充沛的雄者，而后者除了那些魅力較強的雌者之外，拒絕接受其他任何對象。但根據(jù)我們所了解的動物習性來看，這個觀點幾乎是不可能的，因為雄者一般都熱切于同任何一個雌者交配。

對于雌雄二者所共有的裝飾，比較可能的解釋是，這種裝飾是由某一性別、一般是由雄性獲得的，然后傳遞給雌雄二者的后代。如果任何一個物種的雄者在一個相當長的時期內(nèi)確實遠遠超過雌者的數(shù)量，然后在另一個相當長的時期內(nèi)，由于條件的改變，卻出現(xiàn)了相反的情況，那么一種雙重的但不是同時發(fā)生的性選擇過程就會易于進行，從而使雌雄二者大不相同。

我們以后會知道有許多動物，其雌雄二者都沒有鮮艷的色彩，也不具備特別的裝飾，而通過性選擇雙方或只有其中一方的成員很可能獲得像白色或黑色那樣的簡單色彩。上述這些動物沒有鮮艷的色彩或其他裝飾可能是由于正常的變異從未發(fā)生，也可能是因為它們本身就喜歡全白或全黑的顏色。暗淡不鮮艷的色彩常常是為了保護自己，通過自然選擇而發(fā)展起來的；通過性選擇所獲得的鮮明色彩，有時似乎會因此招來危險而受到抑制。但在其他場合中，雄者在悠久的年代中可能為了占有雌者而互相斗爭，但是，除非那些成功較大的雄者比成功較小的雄者留下數(shù)量更多的后代以遺傳它們的優(yōu)越性，否則就不會產(chǎn)生任何效果。如上所述，這要取決于許多復雜的偶然性。

性選擇的作用方式不像自然選擇那樣嚴峻。自然選擇所產(chǎn)生的效果，不論動物的年齡，將會使成功的個體生存，使不成功的個體死亡。在雄者進行競爭的互相沖突中所造成的死亡確不少見。但是，較少成功的雄者一般僅是得不到雌者，或是在生殖季節(jié)的后期得到一個發(fā)育遲緩而精力不充沛的雌者，再不然，如果它們是多配性的，就只能得到為數(shù)較少的雌者；因此它們留下來的后代數(shù)量較少而且精力不充沛，甚至絕了后代。

關于通過正常選擇、即自然選擇所得到的那些構(gòu)造，只要生活條件保持不變，在大多數(shù)情況下，其與某些特殊用途有關的有利變異量都有一個限度；但是關于使某一雄者在斗爭中或?qū)Υ普攉I媚中勝過另一雄者的那些構(gòu)造，其有利變異量就沒有明確的限度；所以只要這種適宜的變異性一旦發(fā)生，性選擇的工作就不會停止。這個情況也許可以部分地說明第二性征何以如此頻繁地發(fā)生變異，而且其變異量又何以如此之大。

盡管如此，如果這些性狀由于過分消耗動物的生命力，或者由于把它們暴露在任何巨大危險之下而是高度有害的話，那么自然選擇還會決定優(yōu)勝的雄者不致獲得這等性狀。

然而，某些構(gòu)造——例如某些公鹿的角——還是發(fā)達到令人吃驚的極端；在某些場合中，就一般生活條件來說，趨向極端對于雄者一定略有危害。根據(jù)這一事實我們認識到，由于在戰(zhàn)斗或求偶時戰(zhàn)勝了其對手因而留下了大量后代所帶給那些雄者的利益，到頭來要比由于對生活條件更能完善適應所帶來的利益為大。我們還將進一步看到，雄者取媚于雌者的力量有時要比在戰(zhàn)斗中戰(zhàn)勝其他雄者的力量更為重要，但這決不是以前所能預料到的。

4? ? ?遺傳規(guī)律

為了理解性選擇如何作用于不同綱的許多動物，以及如何在世世代代的過程中產(chǎn)生出一種顯著的結(jié)果，就必須記住那些已被發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律。

“遺傳”這個術語包含有兩個不同的要素——性狀的傳遞和性狀的發(fā)育；但由于二者一般是相伴進行的，因此它們的區(qū)別就往往被忽略了。我們可從那些在生命早期進行傳遞而只在成年期或老年期才發(fā)育完成的性狀上見到這二者的區(qū)別。從第二性征上可以更清楚地看到這種區(qū)別，因為這些性狀是通過雌雄雙方傳遞下去的，但只在其中一方發(fā)育。

當兩個具有強烈顯著性征的物種進行雜交時，這些性征存在于雌雄雙方的情況就顯而易見了，這是因為雄性親本或雌性親本都會把各自特有的那些性征傳遞給任何一性的雜種后代。當雌者年老或得病時，偶爾也會發(fā)育出雄者所特有的那些性征，例如普通母雞呈現(xiàn)公雞的飄垂尾羽、頸部纖毛、雞冠、腳距、鳴叫，甚至還會呈現(xiàn)公雞的好斗性，在這里，上述同樣的事實也是顯而易見的。反過來，關于去勢的公雞，也多少可以清楚看到同樣的現(xiàn)象。

此外，同年老或得病無關，雄者的有些性征偶爾也會傳遞給雌者，如在雞的某些品種中，健康的小母雞會經(jīng)常地呈現(xiàn)公雞的距。但是，事實上這些性征只不過是在母雞身上得到發(fā)育而已；因為在每個品種中，腳距的各個細微構(gòu)造都是通過雌者傳遞給其雄性后代的。

以后還要舉出許多事例來說明雌者多少完整地顯示出雄者所特有的性征，這些性征必然是最先在雄者身上發(fā)育的，然后再傳遞給雌者。至于在雌者身上最先發(fā)育的那些性征被傳遞給雄者的相反事例不甚常見；因此舉出一個顯著的事例，將是有益的。

最后，在返祖的所有場合中，性狀的傳遞是經(jīng)過兩代、三代或更多的世代，然后在某種未知的有利條件下發(fā)育起來。靠泛生說（pangenesis）的幫助，我們將會把性狀的傳遞和性狀的發(fā)育二者之間的這種重要區(qū)別牢牢記住。

按照這個假說，身體每個單位或每個細胞都會放出芽球（gemmules）、即未發(fā)育的微粒，它們被傳遞給雌雄二者的后代，并且依靠自體分裂而成倍地增加。它們在生命的早期或在連續(xù)的世代內(nèi)保持不發(fā)育狀態(tài)；它們是否會發(fā)育成像其所來自的那樣的單位或細胞，則取決于在生長的正常次序中同先前發(fā)育的其他單位或細胞的親和力和結(jié)合。

5? ? ?在生命相應時期的遺傳性

這種傾向已經(jīng)完全得到證實。一只幼年動物身上出現(xiàn)的一個新性狀，不管它是保持終生或轉(zhuǎn)瞬即逝，一般都將在后代的同一年齡中重現(xiàn)并保持同樣的時間。另一方面，如果一個新性狀出現(xiàn)于成年、甚至老年，它就傾向于在同樣老的年齡中重現(xiàn)。一旦發(fā)生偏離這個規(guī)律的情況時，被傳遞的性狀的出現(xiàn)早于相應年齡要比晚于相應年齡更加常見。

我只準備在這里舉出兩三個事例以喚起讀者對這兩個問題的回憶。在雞的若干品種里，全身披著絨毛的雛雞，最初長出真羽毛的小雞以及成年雞，彼此都有重大差異，就像它們同其共同親類型原雞（Gallus bankiva）之間的差異一樣。每個品種都把這些性狀在其生命相應時期忠實地傳遞給后代。

例如漢堡亮斑雞（spangledHamburgs）的雛雞當初生絨毛時，頭部與臀部只有少數(shù)黑暗點，但不像許多別的品種那樣，呈現(xiàn)縱條紋；它們長出的第一批真羽毛，“具有美麗的線紋”，這就是說，每根羽毛都有無數(shù)的橫條斑；但它們的第二批羽毛就全部生有亮晶晶的斑點，即每支羽端都具有一個黑色的圓點。因此這個品種的變異是在三個不同生命時期中發(fā)生和傳遞的。

鴿類提供了一個更為顯著的例子，因為作為原始祖先的親種除了在成年期胸部虹色變得較深之外，并不隨著年齡的增長發(fā)生羽毛變化；但仍然還有些品種不換兩三次甚至四次羽毛就不會獲得它們所特有的色彩；羽毛的這些變異都是有規(guī)則地被傳遞下去的。

6? ? ?在一年相應季節(jié)出現(xiàn)的遺傳性

關于生活在自然狀況下的動物，有無數(shù)事例說明性狀是在不同季節(jié)中定期出現(xiàn)的。

我們從雄鹿的角可以看到這一點，從北極動物的毛在冬季變厚變白的現(xiàn)象也可以看到這一點。許多鳥類僅在生殖季節(jié)獲得鮮艷的顏色和其他的裝飾。

帕拉斯說，西伯利亞家養(yǎng)的牛和馬到冬季顏色變淡；我本人也曾觀察過并聽說過關于顏色的類似強烈顯著變化，那就是英國有些馱馬（ponies）從褐黃色或紅褐色變成全白色。

雖然我不了解在不同季節(jié)皮毛顏色發(fā)生變化的這種傾向是否會傳遞下去，但可能就是這樣，因為各種濃淡的毛色都可以被馬強烈地遺傳下去。這種受季節(jié)限制的遺傳形式，并不比受年齡和性別限制的遺傳形式更加顯著。

7? ? ?限于性別的遺傳性

性狀相等地傳遞給雌雄二者是遺傳的最普通形式，至少那些不呈現(xiàn)強烈顯著性差異的動物是這樣，許多這類動物確實采取了這種遺傳形式。但最先在某一性別身上出現(xiàn)的那些性狀，多少都是一般地被傳遞給那一性別。

大多數(shù)我們的家養(yǎng)族都是通過輕微變異的積累而形成的，由于有些后續(xù)的變異步驟只傳遞給一性，還有些后續(xù)的變異步驟則傳遞給雌雄兩性，因此在同一物種的不同品種中，從雌雄二者極不相似到完全相似之間，可以發(fā)現(xiàn)所有的級進。我們已經(jīng)舉出有關家雞和家鴿諸品種的事例，在自然界里也常常見到類似的情況。

根據(jù)泛生論假說，所有這些情況都是可以理解的；因為，所有性狀都取決于下述情形，即，某些部分的芽球雖存在于雌雄二者，但通過家養(yǎng)的影響，它們在這一性別或那一性別中變?yōu)闈摲幕虬l(fā)育的。

8? ? ? 性狀的發(fā)育時期同該性狀向某一性或向雌雄兩性傳遞的關系

為什么某些性狀會遺傳給雌雄二者，而另外一些性狀只遺傳給某一性別，即遺傳給最初出現(xiàn)這種性狀的那一性別，在大多數(shù)場合中其原因還是完全未知的。

就人類而言，完全同樣的性狀如缺指，多指，色盲，等等，在某一家族中只遺傳給男性，而在另一家族中則只遺傳給女性，雖然在這兩種情況下，通過相反性別或通過相同性別傳遞都是一樣的。我們雖然這樣無知，但知道有兩條規(guī)律似乎往往是適用的——即任何一性在其生命晚期最初出現(xiàn)的變異就有只在這相同一性別進行發(fā)育的傾向；另一方面，任何一性在其生命早期最初出現(xiàn)的變異就有在雌雄雙方都進行發(fā)育的傾向。

然而，我絕不是假定這就是唯一的決定原因。鑒于我沒有在任何地方討論過這問題，鑒于這個問題對于性選擇的重要意義，我必須在此對一些冗長而有些復雜的細節(jié)加以論述。

事物的本身存在這種可能性，即在幼年出現(xiàn)的任何性狀都有相等地遺傳給雌雄雙方的傾向，因為雌雄二者在獲得生殖力之前，它們的體質(zhì)并沒有多大差異。另一方面，在獲得生殖力之后，而且雌雄二者的體質(zhì)已發(fā)生了差異，那么，從某一性別的各個變異著的部分釋放出來的芽球（如果我可以再次使用泛生說的術語的話），將和同一性別的組織相結(jié)合并由此發(fā)育起來，這種和同一性別的固有親和力比和相反性別的親和力遠遠更加可能發(fā)生。

最初我根據(jù)以下事實來推論有這種關系存在，即成年雄者同成年雌者無論何時并且無論以何種方式有所差異，則雄者也按照同樣方式而有別于雌雄二者的幼仔。這個事實的普遍性十分顯著：它適用于差不多所有的哺乳類，鳥類、兩棲類和魚類，同樣也適用于許多甲殼類，蜘蛛類以及少數(shù)昆蟲類，如某些直翅目昆蟲和蜻蛉科（libellulae）昆蟲。

在所有這樣場合中，凡是雄者通過變異的積累而獲得其特有性狀者其變異一定是在生命的稍晚時期發(fā)生的；否則年幼的雄者也會具有同樣的特性；而且同上述規(guī)律相符合，這等變異只向成年雄者傳遞，也只在成年雄者發(fā)育。另一方面，要是成年雄者同雌雄雙方的幼仔密切類似（除了很少例外，雌雄雙方的幼仔都彼此相像），則雄者一般也同成年雌者類似；在大多數(shù)這種場合中，凡是老者和幼者通過變異而獲得其現(xiàn)有性狀者，按照上述規(guī)律，這等變異大概是在幼年時期發(fā)生的。

但這里還有可疑的余地，因為有時性狀傳遞給后代時的年齡要比父母最初出現(xiàn)該性狀時的年齡為早，因而父母在成年時發(fā)生變異，而在幼年時將它們這等性狀傳遞給后代。還有許多動物，其雌雄二者彼此密切類似，但二者都同各自的幼仔有差別，這時，成年動物的那些性狀一定是在生命晚期獲得的；盡管如此，這些性狀還是傳遞給雌雄雙方，這顯然同上述規(guī)律相矛盾。

我們千萬不要忽視出現(xiàn)下述情況的可能性或者甚至蓋然性，即在相同的生活條件下發(fā)生的相同性質(zhì)的連續(xù)變異會在生命相當晚的時期同時出現(xiàn)于雌雄雙方；在這樣的場合中，這些變異將在相應的晚年傳給雌雄雙方；這樣，就與上述規(guī)律并無真正的矛盾，即，凡是在生命晚期出現(xiàn)的變異都專門傳遞給最先發(fā)生該變異的那一性別。

這一規(guī)律的適用范圍似乎比第二個規(guī)律更為普遍，后面這個規(guī)律表明任何一性在生命早期出現(xiàn)的諸變異都有傳遞給雌雄雙方的傾向。在整個動物界中究竟有多少事例可適用這兩個定理，僅僅對此作個估計也顯然是不可能的，因此，我認為只能對一些顯著的或有決定意義的事例加以研究，以便得出可以依據(jù)的結(jié)果。

最后，根據(jù)我們現(xiàn)在所見到的許多自然界物種和家養(yǎng)族的性狀發(fā)育時期和性狀傳遞方式之間的關系——例如昭然若揭的下述事實：雌雄二者都生角的馴鹿，其鹿角是在早期生長的，而與此相對的是，只有雄者才有角的其他物種，其鹿角則是在晚得多的時期生長的。

我們可以得出如下結(jié)論，第一，其性狀專門遺傳給雌雄任何一方的原因是由于這些性狀是在生命晚期發(fā)育的，雖然這不是唯一的原因。第二，其性狀遺傳給雌雄雙方的原因是由于這些性狀是在雌雄雙方的體質(zhì)還沒有多大差別的生命早期發(fā)育的，雖然這明顯是一個不甚有力的原因。然而，看來雌雄二者之間甚至在很早的胚胎期就一定存在著某種差異，因為早期發(fā)育的性狀只為某一性別所具有者，并不罕見。

9? ? ?提要和結(jié)論

根據(jù)上述對遺傳法則的討論，我們認識到雙親的性狀常常是，甚至普遍是傾向于在雙親最初發(fā)生這等性狀的同一齡期、同一季節(jié)、同一性別的后代中發(fā)育的。但是，這些規(guī)律由于不明的原因還遠遠不是固定不變的。因此，當一個物種發(fā)生變異時，那些連續(xù)的變化可能隨時以不同的方式被傳遞下去；有的只傳遞給性別一方，有的則傳遞給雌雄雙方；有的只在一定的齡期傳遞給后代，有的則不問齡期而傳遞給后代。

不僅遺傳法則是極端復雜的，而且誘發(fā)和控制變異性的諸原因也是極端復雜的。這樣被誘發(fā)起來的變異由性選擇保存下來并積累起來，而性選擇本身又是極端復雜的事情，性選擇實際上取決于雄者的求愛熱情、勇氣和競爭，還取決于雌者的識別力、審美力和意愿。

性選擇還受到有助于物種普遍福利的自然選擇的支配，因此，性選擇對任何一性的個體的影響方式或?qū)Υ菩垭p方的個體的影響方式必然是高度復雜的。

當變異發(fā)生在某一性別的生命晚期并在同一齡期向同一性別傳遞時，另一性別及其幼仔都保持不變。當變異發(fā)生在生命晚期、但在同一齡期向雌雄雙方傳遞時，則只有幼仔保持不變。

然而變異可能在某一性別或在雌雄兩性的生命任何時期發(fā)生，并在一切齡期向雌雄雙方傳遞，于是這個物種的一切個體就會同樣地發(fā)生改變。在以下幾章將可看到所有這些情況經(jīng)常在自然界里發(fā)生。?

性選擇在未達生殖年齡之前，決不會對任何動物發(fā)生作用。

由于雄者求偶的巨大熱情，性選擇一般是對雄者發(fā)生作用，而不對雌者發(fā)生作用。這樣，雄者就會獲得同其競爭對手戰(zhàn)斗的武器，獲得用以發(fā)現(xiàn)雌者并牢牢抓住她的器官，也獲得用以刺激雌者或向其獻媚的器官。要是雄者在這些方面都同雌者有所差異，那么成年雄者同幼年雄者也會多少有所不同。

正如我們已經(jīng)見到的，這是一個極普遍的法則；根據(jù)這個事實我們可以斷言，使成年雄者發(fā)生改變的那些連續(xù)變異，一般不會遠在生殖年齡之前出現(xiàn)。每當在生命早期發(fā)生一些變異或許多變異時，則幼年雄者就會或多或少地具有成年雄者的一些性狀；老年雄者和幼年雄者之間的這類差異可以在動物的許多物種中觀察到。

幼年雄性動物大概往往傾向于按照下述方式發(fā)生變異；即在幼年時期不僅對它們毫無益處，實際上反而有害處——例如獲得鮮艷色彩，這將使它們?nèi)菀妆粩橙税l(fā)現(xiàn)，又如獲得像巨大的角那樣構(gòu)造，這將使其在發(fā)育過程中消耗掉很多生命力。幼年雄者所發(fā)生的這類變異，通過自然選擇幾乎肯定要被排除掉。

另一方面對于成年而有經(jīng)驗的雄者來說，由獲得這些性狀而帶來的利益將會抵消冒受危險和損失生命力這兩種危害而有余。 有些變異可以使雄者有一個較好的機會去戰(zhàn)勝其他雄者，或者去尋求、占有或魅誘異性；如果這樣的變異碰巧發(fā)生于雌者，由于它們對雌者毫無益處，它們就不會通過性選擇在雌者身上被保存下來。

關于家養(yǎng)動物，我們也有良好的證據(jù)表明，所有種類的變異如果不加以細心的選擇，通過雜交以及意外的死亡，就會很快消失掉。因此，在自然狀況下，如果上述這類變異偶爾發(fā)生于雌性一方并專門在雌性這一方傳遞，那么這類變異就極其容易消失。

然而，如果雌者發(fā)生了變異并把它們新獲得的性狀傳遞給其后代的雌雄雙方，那么那些對雄者有利的性狀將會通過性選擇被保存下來，結(jié)果雌雄雙方都會按照同樣的方式發(fā)生改變，雖然這樣的性狀對雌者毫無用處；不過以后我還要回頭對這些更為復雜的偶然情況進行探討。最后，通過性狀的傳遞，雌者可能獲得而且顯然常常獲得來自雄者的一些性狀。

在生命晚期發(fā)生的并只傳遞給一種性別的變異，如果關系到物種的繁殖，就會被性選擇所利用，而且通過性選擇被積累起來；因此，同上述相似的變異，雖然關系到日常的生活習性為什么沒有常常通過自然選擇而被積累起來，乍一看這好像是一個無法解釋的事實。如果這種情況發(fā)生了，雌雄二者，譬如說為了捕捉獵物和逃避危險，往往會發(fā)生不同的改變。

雌雄二者之間的這類差異確會偶爾發(fā)生，在低等動物中尤其如此。但是，這意味著雌雄二者在生存斗爭中遵循不同的習性，對于高等動物來說，這是少見的事情。

然而這個情況和生殖機能大不相同，雌雄二者在生殖功能方面必然有差別。這是因為同生殖機能有關的構(gòu)造變異，常被證明只對一種性別有價值，而且由于這些變異發(fā)生在生命晚期，所以只向同一性別傳遞，這樣保存下來和傳遞下去的變異，便引起了第二性征的發(fā)生。

請注意，由于已經(jīng)說明的理由，關于雄者用以尋求雌者并在尋得后牢牢把它抓住的無數(shù)構(gòu)造，我只想舉出少數(shù)例子用做說明。另一方面，關于雄者用以戰(zhàn)勝其雄性對手的以及用以魅惑或刺激雌者的全部構(gòu)造和本能，將予以充分討論，因為它們在許多方面都是最有趣的。