前排提醒 本文涉及的內(nèi)容比較多，有些事可能就幾句話帶過，有錯誤可以指出（事萌新，整理一下相關(guān)內(nèi)容罷了）

有關(guān)霸王龍最早的發(fā)現(xiàn)

1874年，奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）收到了一封信件，信中，貝圖德(Berthoud)表示在科羅拉多州丹佛地區(qū)，有一個叫亞瑟(Anthur)的人發(fā)現(xiàn)了一顆“蜥蜴牙齒化石” 編號YPM-4192

但馬什似乎對這個化石并不感興趣，將這個化石被送到了地質(zhì)學家坎農(nóng)(Cannon)手中?(標本現(xiàn)已在耶魯皮博迪博物館)

這顆牙齒是迄今為止有文獻記載最早的霸王龍的標本，等到它真正以殘暴的蜥蜴王身份出現(xiàn)在人們視野時，已經(jīng)是十幾年后了

在1874~1905這一段時間里，也發(fā)現(xiàn)了一些標本，其中就包括馬什的對手愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）于1892年在南達科他州發(fā)現(xiàn)了兩塊椎骨化石，編號AMNH 3982，科普將材料命名為Manospondylus gigas 即“巨型多孔椎龍”（椎骨表面有大量像蜂窩的孔洞狀結(jié)構(gòu)，這個命名的挺形象的）

20世紀初（1900）?巴納姆 布朗（Barnum Brown）在夏延河旁，與一行人扎營了四天，只發(fā)現(xiàn)了零碎的三角龍化石標本，他們決定繼續(xù)在該地區(qū)勘探,最終他們一伙人發(fā)現(xiàn)了不少化石標本，其中就包括AMNH 5866?/ BM R7994，這個標本是當時發(fā)現(xiàn)的最完整的獸腳亞目化石標本（發(fā)現(xiàn)了40塊骨骼，完整度13%）這些化石很快就被送到了紐約，不過相關(guān)部位與同地層甲龍化石弄混了，照成了誤解（也就是命名為Dynamosaurus imperiosus的原因）

1902年，布朗去往了之前霍夫曼在蒙大拿州的“地獄溪”探險調(diào)查的地方，在一個小屋旁的一個堅硬的砂巖中發(fā)現(xiàn)了AMNH 973 / CMNH 9380（也就是霸王龍正模）

因為巖層的問題，挖起來并不輕松，即便是動用了很多工具，也需要長達數(shù)年的時間才能完成清理，同時奧斯本被通知 卡內(nèi)基博物館的彼得森(Peterson)已經(jīng)在別的地層發(fā)現(xiàn)了巨大的獸腳類恐龍化石(1902年發(fā)現(xiàn)的CM 1400，出土于蘭斯組) 奧斯本確信彼得森會去描述他自己所發(fā)現(xiàn)的標本，所以奧斯本于1905年10月4日，決定放棄一些原件的清理工作，描述了AMNH 973和AMNH 5866以及在艾伯塔省發(fā)現(xiàn)的一些標本（先到先得...）

1905年，古生物學家?亨利?費爾菲爾德?奧斯本（paleontologist Henry Fairfield Osborn）

發(fā)表了一篇文章?Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs

文中AMNH 973被命名為“Tyrannosaurus Rex” 即君王霸王龍? ?“τυραννο?/tyrannos”意為“暴君”，而“σαυρο?/sauros”意為“蜥蜴”?！皉ex”在拉丁語中意為“國王”，學名全意為“暴君蜥蜴”

意來指代這種動物體型的龐大和對于其他物種的絕對優(yōu)勢，奧斯本從霸王龍正模身上看到了這個物種的巨大潛力

有關(guān)“巨獸”的研究到了上個世紀三十年代，受到經(jīng)濟大蕭條的影響，美國自然歷史博物館（AMNH）的研究內(nèi)容發(fā)表明顯下降，古脊椎動物研究的相關(guān)人員減少，等到近四十年代，本應(yīng)有所回溫的狀況卻因為第二次世界大戰(zhàn)范圍的擴大而再次受到影響，棘龍正模和鯊齒龍正模等標本也在二戰(zhàn)被炸毀或丟失

直到五十年代才得到更多恢復(1959) 六十年代則是屬于恐龍文藝復興的開始

巨獸間的 群雄逐鹿(1995~2005? ? 2005~2014)

到了九十年代，有關(guān)霸王龍的標本發(fā)現(xiàn)以及相關(guān)研究速度加快，在1990年到2000年這段時間內(nèi)，霸王龍至少發(fā)現(xiàn)了超過20多具標本，F(xiàn)MNH PR 2081和BHI 3033以及RSMP 2523 8等高完整度的標本也陸續(xù)出土，這些標本被各大研究機構(gòu)與學者用于科學研究，對相關(guān)古生物學研究做出了極高的貢獻，其中FMNH PR 2081更是因為其粗大的股骨和傲人的體長被視為最大獸腳類

然而在這段時間里，科學家們在南美和非洲，拋下了一枚硬幣

一面代表著沉寂半世的鯊齒龍，另一面則是來自南美的新物種，在坎德勒斯組沉睡億年的南方巨獸龍

它們向著最大獸腳類的稱號發(fā)動沖擊

而接住這枚硬幣的人是魯?shù)婪?科里亞（Rodolfo Coria）

來自巴塔哥尼亞的巨獸

1987年，在一次對 內(nèi)烏肯省Huincul廣場西南35公里處的Cerro Los Candeleros地區(qū)進行實地考察時，發(fā)現(xiàn)了一塊未知獸腳類齒骨，CALVO在1989年對其進行了簡要描述，該標本編號MUCPv 95

上圖是 內(nèi)烏肯省地區(qū)地圖，詳細說明了采集南方巨獸龍標本MUCPv-95的地區(qū)，箭頭表示MUCPv-95的發(fā)現(xiàn)地點，在El Chocon地點西南12公里處，表示發(fā)現(xiàn)MUCPv-CH 1(CORIA & SALGADO, 1995)也就是南方巨獸龍正模的地方（就是標號X的那個位置)

到了1993年，魯本 卡洛琳（Ruben Carolini）在巴塔哥尼亞發(fā)現(xiàn)了一塊巨大的獸腳類化石，隨后，他將這一消息告訴給了當?shù)氐墓派飳W家 魯?shù)婪?科里亞（Rodolfo Coria）科里亞等人隨即對化石進行更細致的挖掘，并將其運到博物館進行拼接

1995年，科里亞 和?薩爾加多（Leonardo Salgado）發(fā)表論文

A?new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia

在文章中，說明了南方巨獸龍的部分骨學特征，也對其體型，有了粗略描述，文章中估計南巨正模體長12.5m,體重6~8噸，并給了幾張復原草圖（頭骨復原圖和骨骼圖）

這直接畫成了一個四不像，非常野性，有種山洞壁畫的美

文中的問題還是不少的，最簡單的就是一些數(shù)據(jù)問題

論文中描述頭骨長度1.53m，但實際按比例尺是1.73m左右，1.53m更像是量到枕部，且齒骨比例尺也有問題（可能是單位給錯了）

從上圖可以看到文中給出的頭骨長1.53m，文中這一段稱南方巨獸龍為最大獸腳類之一，還沒有很直接的說 南巨是最大獸腳類，但后幾段已經(jīng)表達出了差不多的意思...

1.43m的股骨，比Larson 1994年測量蘇 138cm的股骨還要長5cm，而且科里亞認為南巨的骨骼更為粗壯，要比霸王龍更重

不過1995年南巨頭骨重建工作還沒完成，所以在當時科里亞沒有在文中提及霸王龍的頭骨數(shù)據(jù)，可是我們可以從當時的文獻中找到霸王龍?zhí)K的頭骨數(shù)據(jù)與南巨建屬論文中的數(shù)據(jù)進行粗略對比

1994年，Larson給了蘇的頭骨長度為153cm，與南巨建屬論文中給南巨的數(shù)據(jù)一致，但考慮到1995年南巨的153cm數(shù)據(jù)可能只是BCL，所以盡管科里亞在1995年沒有明確表示南巨是最大獸腳類，但從 文中的股骨對比，材料比例尺還有比霸王龍更重等信息來看，可以感受到南方巨獸龍已經(jīng)蓄勢待發(fā)了，將已經(jīng)發(fā)現(xiàn)近百年的最大食肉恐龍霸王龍從“王位”上拉下來，可能只是多發(fā)表一篇文章的事...

3年后，也就是1998年，古生物學家卡爾沃（Jorge O. Calvo）和科里亞發(fā)表了一篇文章

NEW SPECIMEN OF GIGANOTOSAURUS CAROLINII (CORIA & SALGADO, 1995), SUPPORTS IT AS THE LARGEST THEROPOD EVER FOUND

直接在標題上說明了南巨是最大獸腳類，其意味已經(jīng)不能再明顯了

文章中的一些內(nèi)容

獸腳類恐龍一直是許多研究的重點，研究包括解剖學，系統(tǒng)發(fā)育，生物行為和分析，其中很有趣的一點，就是誰是中生代陸地上最大的獸腳類，有關(guān)其中的討論，也沒有停過

BUCKLAND 于1824年，記錄了一塊下頜骨的碎片，它擁有著驚人的尺寸

MARSH 1878年描述的一只獸腳類的髂骨

TYRELL 1884年在加拿大阿爾伯塔省發(fā)現(xiàn)的不完整頭骨

OSBORN 1905年描述的AMNH 973等獸腳類恐龍，建立新屬

STERNBERG 1913年發(fā)現(xiàn)的高完整度的獸腳類標本

STROMER 1915年命名了一種來自北非的獸腳類恐龍，這種獸腳類擁有很高的神經(jīng)棘

STROMER 1931年又命名了一種來自北非的獸腳類恐龍

RAY 1941年 big for his day中描述的一種獸腳類的后肢標本

STOVALL 1950年 描述的OMNH 10146

MALEEV 1955年根據(jù)蒙古發(fā)現(xiàn)的PIN 551-1標本建立了一個新的物種

HU S Y 1964年描述了發(fā)現(xiàn)于吉蘭泰鹽湖的獸腳類恐龍

OSMOLSKA 1970年??“恐怖的手”

RUSSELL 1970年發(fā)表文章比較加拿大的暴龍類并建立新屬

PETER GALTON 1972年發(fā)文描述了一種來自科羅拉多州的獸腳類恐龍

DONG Z ZHANG 1975年描述了一種來自永川縣的獸腳類

這么多年里，最大巨獸的討論結(jié)果一直屬于霸王龍

但到了1995~1996年，有關(guān)巨獸的討論又開始了，因為科里亞和賽里諾（Sereno)分別在南美和非洲發(fā)現(xiàn)了兩個巨大的獸腳類標本，其中，科里亞在1995年命名的卡氏?南方巨獸龍（Giganotosaurus carolinii）是目前已知最大的食肉恐龍，它的頭骨有180cm(Calvo&Coria 1998)

我們發(fā)現(xiàn)的MUCPv CH 1被認為是世界上最大的獸腳類恐龍，我們現(xiàn)在描述了一個新標本，盡管該材料是零碎的（只保留了齒骨）但它的尺寸是非常夸張的，將這一新材料與之前我們描述的材料（1995）進行比較，我們發(fā)現(xiàn)它要比正模（MUCPv?CH 1）還大，要大8%，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最大獸腳類標本

雖說MUCPv 95的保存不是很理想，但我們通過與G.carolinii正模的對比，整塊齒骨的形態(tài)與已知的MUCPv Ch-1保留的齒骨形態(tài)沒有區(qū)別，是同一個物種，而且兩具標本的地層是相同的，唯一區(qū)別就是前者比后者大8%

上圖就是文章中說的標本 MUCPv 95?保存部分長度為61厘米，缺少后端的部分，保存下來的牙槽有15個，所有的牙齒都已破碎,其背側(cè)中央有一個縱向的凹槽，前端的化石表面呈皺紋狀，有許多孔隙

以上就是文章中一些內(nèi)容

可以看到，文中反復強調(diào)了MUCPv 95驚人的大小，也直接擺明了南巨就是最大獸腳類的觀點

這也是科里亞版南巨在文獻中第一次登場，巨大的頭骨力壓當時的兩位競爭者（霸王龍和鯊齒龍）霸王龍在大眾眼中失去最大獸腳類的位子，南巨則憑借兩具標本被冠以最大獸腳類這個稱號，似乎討論迎來的終章，但研究的深入會告訴人們更多答案

再瞅一眼

科里亞版南巨頭骨是上個世紀90年代的產(chǎn)物，是科里亞和瑪麗（Mary)等人參考南巨正?；M行制作的，但我們都知道，南巨正模的頭骨保存并不完整

因此盡管180cm的頭骨很是震撼，但受限于時代限制和材料缺失，目前來看問題還是不少的，簡單畫幾個圈圈來做理解一下

?南巨的頭骨復原主要還是對應(yīng)原材料大小和頭骨形態(tài)的問題，當時的南巨重建也算是摸著河中的細藤條過河，理論上不應(yīng)有上頜骨和顴骨連接時的豁口，但受限于當時對于鯊齒龍科了解的缺少，將化石缺失的部分當成保留完好的部分，導致上頜骨后延與顴骨基部之間的后延弧度相當明顯，而且也因為缺少顴骨材料（目前南巨的顴骨復原可以參考魁紂龍MPEF PV 1157和馬普龍MCF PVPH 108.168，南巨和這兩個物種關(guān)系比較近)按照1995年論文里的擺放方法肯定會很不對勁，于是便有了狹長的方軛骨和顴骨，以及圓潤的顳颥孔，上頜骨擺放也因為外傾角度比較大，致使側(cè)面看起來上頜骨比較低矮（從主視圖就能看出來，算是用寬度犧牲高度）且上頜骨前部的拋度按照近親來看，也應(yīng)該是比較圓滑的（下圖并沒有細描..實際科里亞版上頜骨前部線條是有一塊“缺口”的)

下圖是本人畫的科里亞版將上頜骨外傾角度擺正后的樣子（大致看看就好，畢竟只是一張頭骨繪圖，肯定有不準確的地方）

至于短頭南巨.....只能說是為了對上數(shù)據(jù)而進行種種方式的強行縮短（短頭南巨的相關(guān)問題可以去看雙子山獵人的動態(tài)和視頻）說到強行縮短....我這邊還有個強行延長的（

實際對應(yīng)材料和參考近親頭骨形態(tài)的情況下，南巨正模的頭骨應(yīng)該是在170cm左右，這種東西基本沒法死扣，南巨目前公布/發(fā)現(xiàn)的頭骨材料有上頜骨，淚骨，眶后骨，方骨,齒骨和枕部，畫師和重建師的操作空間還是很大的，所以在這種情況下一味糾結(jié)數(shù)據(jù)沒有意義

上個世紀公開的南巨裝架，將南美這一巨獸的雄姿展現(xiàn)給世人，但這個裝架的問題也不少，主要還是受到了時代限制

南巨正模的肩胛骨是殘缺的，但科里亞并沒有進行修補，于是便有了裝架上那副模樣，如果將南巨裝架上和烏喙骨合并，那胸腔處的肋骨得內(nèi)收到什么程度，我不敢想

目前來講，在沒有新標本發(fā)現(xiàn)之前，參考近親進行修正是最穩(wěn)妥的方法

下圖是參考高棘龍法蘭進行修補（都是隨便拼的，看看就好）

另外提一句，法蘭是2000年被描述的，那時已經(jīng)是MUCPv 95被描述后兩年了，再加上分類問題，所以以當時的目光看并沒有過大的參考價值

法蘭描述論文中，卡朋特（Carpenter）和科里（Currie）將高棘龍放到了異特龍科的位置

?還有體腔問題??南巨博物館裝架普遍比較纖細，就像下面這張圖（主要是肩胛骨和肋骨擺放的問題）

關(guān)于體腔寬度，自然不是說多少就多少，體腔其實與肋骨外擴幅度和椎骨橫突（Transverse process）上翹程度有關(guān)，怎么理解呢，拿霸王龍?zhí)K舉例

可以看到，霸王龍的橫突角度很高，肋骨外擴幅度也很明顯，體腔自然就寬了

也可以看看去年發(fā)布的新物種寬胸邁普龍（Maip macrothorax）論文里的插圖

然而有關(guān)南巨的脊椎，并沒有任何論文進行細致描述，所以南巨大部分有關(guān)體腔的討論，都要借助Hartman等人繪制的骨骼圖或博物館的裝架

最經(jīng)典的，莫過于下圖

考慮到Hartman畫的骨骼圖基本都是皮包骨，因此可以拿Hartman畫的南巨和一些博物館的“巨瘦龍”裝架進行對比

有關(guān)南巨的肋骨，目前沒有任何論文描述，所以肋骨柄部的彎曲程度是不知道的，博物館里的大多比較平直，不知道是化石原本保存不好導致重建出現(xiàn)問題，還是其他原因(也與肩胛骨烏喙骨重建有一定關(guān)系）

實際情況是博物館南巨的肋骨擺放角度有問題，傾斜一下角度 視覺效果就能好不少（當然還要考慮到肋骨下端的連接，一味的為了對上橫突擴體腔不可取）

博物館很少會去調(diào)整裝架，有些南巨裝架的椎骨橫突和肋骨結(jié)節(jié)處幾乎是平行的，與旁邊的霸王龍裝架有明顯區(qū)別，盡管調(diào)整后也不會有旁邊那個顯得那么夸張，但也絕不是這種“巨瘦” 否則這軀干視覺效果還沒頭寬可太難繃了（下圖）

其實從館內(nèi)的化石展示中頁可以看到（有一部分是真的原件，頭骨原件在別的地方展示，只能弄個仿制品了）確實是保留了一部分肋骨，最長的那根弧度也挺明顯的

還有就是關(guān)于南巨尾股肌的問題，前段時間在貼吧看到有人說南巨尾股肌比霸王龍發(fā)達，也看到有人質(zhì)疑這個觀點，所以這里簡要整理一下

具體問題具體分析，理應(yīng)從南巨的尾部材料出發(fā)，進行客觀分析，不過南美人并沒有描述南巨的尾椎材料........

所以這個問題得換個角度分析，就先拿上個世紀的裝架來說一說

這里提一句，尾股肌（muscles?caufofemoralis longus）是連接股骨和尾部的肌肉，這塊肌肉占比很大，更強壯的尾股肌會為運動提供更強的力量，但骨盆（髂骨）的大小沒太大關(guān)系，所以不要看到一個獸腳類髂骨很大就覺得尾股肌一定很粗

上圖（下面是Trix，上面是南巨正模）可以看到南巨的尾脈弧（chevron）還是很長的，但是尾椎椎體側(cè)面投影面積不如Trix大，也算是相互抵消了，差距不大（側(cè)視圖我大致理解起來也只能這么說了）

將視角調(diào)整到主視圖看，能獲得更多信息

先舉一個例子，去年上映的史前星球第5集出場的牛牛，是個不錯的例子

如此夸張的尾部并非憑空捏造，憑空想象，肯定是有一定依據(jù)的，這要從牛牛的尾椎來看

食肉牛龍尾椎這傾斜的角度造就了堪稱直線加速的奇跡，這尾椎形態(tài)就差把起飛倆字寫在臉上了，霸王龍和異特龍在牛龍的以巴面前 高低也得稱其為岡瓦納之王

食肉牛龍尾椎同比例下橫突/尾肋 長度也更長，這種結(jié)構(gòu)設(shè)計為尾股肌騰出了更多空間，，不過粗壯的尾股肌帶來的是棘突（neural spine）附著肌肉量的減少，導致牛龍擁有粗壯的尾巴卻沒有出色的轉(zhuǎn)彎速度，魚和熊掌不可兼得...

（解釋：肌肉的質(zhì)量和橫截面積是在計算最高跑步速度時最重要的因素，尾股肌m. caudofemoralis是運動的主要肌肉之一，對速度有很大的影響，而食肉牛龍將大部分尾部空間都給了m. caudofemoralis,所以速度的提升是顯著的。牛龍尾椎橫突的后傾角那么大，但尾椎神經(jīng)棘相比其他動物沒有明顯的變化，這也使得棘肌m. spinalis和最長肌m. longissimus的等肌肉的空間更少了，這些控制靈活度和協(xié)調(diào)性的肌肉的減少，使得牛龍轉(zhuǎn)彎變得更加麻煩，盡管尾部橫突的鉤狀互鎖結(jié)構(gòu)會起到了一定的改善作用）

下圖可以感受一下食肉牛龍粗壯的尾部，尾股肌占比非常大

所以回歸正題，南方巨獸龍的尾股肌有多大呢，我前面說過 將視角調(diào)整到主視圖看，能獲得更多信息，但前提是得有主視圖，我前面也說了 南巨并沒有尾椎描述，所以.....貼吧中有人說南巨尾股肌比霸王龍發(fā)達是怎么來的呢?

當我在貼吧看到的這句話時，南巨就已經(jīng)在提醒我，要點到為止，啊，所以我暫且先不討論尾股肌了哈

用? ? ? ? ?的話來講就是?“與霸王龍同體重的情況下，南巨裝架的尾椎雖然更小，但如果脈弧和橫突的長度/比例不變，相反還能比霸王龍騰出更多的空間，所以同體重下，南巨的尾股肌應(yīng)該要比霸王龍的發(fā)達”

PS：雖說我寫專欄時，剛舉完牛龍的例子，就看到了恐龍吧吧主的這幾句話，但我覺得我舉的這個例子也能說明很多事情，至少不能說是毫無用處

另外不要低估食肉牛龍，牛牛=岡瓦納之王? 南巨=岡瓦納之王，所以牛牛≈南巨

好了，不開玩笑，既然談到尾股肌，那同樣可以談?wù)劰晒?/span>

南巨的股骨?

南巨之所以能擁有最大獸腳類的頭銜，離不開南巨的股骨，143cm的長度，525mm的周長，是目前發(fā)現(xiàn)股骨最長的食肉恐龍“之一”

哎，等等，為什么要加之一呢

原因自然是有論文給出過其他版本，導致一些個體可以進行田忌賽馬，所以問題出現(xiàn)了，南巨的股骨為什么會有其他版本？

下面我會整理了網(wǎng)上常見三個說法，來康康是怎么回事

（1）南巨的股骨頭

南巨的股骨頭非常發(fā)達，給人一種母只因下蛋，蛋馬上要掉出來的既視感，看久了會覺得凸起處相當?shù)娘@眼，有種馬上脫離主人身體去打醬油的怪異美感，其發(fā)達程度是肉眼可見的。所以當股骨頭和髖臼窩接觸后，股骨的外傾角度會比較大，反正總不能讓它脫臼吧，所以側(cè)面看長度會更短，這個原因?qū)е驴茖W家才會量出其他版本，早期的143cm是立起來量的，并沒有考慮體態(tài)問題

（2）科里亞夸大了南巨的股骨

?143cm是在測量時手抖了，尺子拔長了，股骨斜量了，數(shù)據(jù)記反了，一瞬間眼花了導致的……總之早期建屬里面的版本并不可靠，一切還要以近期的論文為準(指卡拉諾 2012年的論文...)

（3）第三點和第一點挺像的 就是?其他版本是量到了其他位置

早期測量的143cm是客觀存在的，可以猜測是量到了股骨頭，而136cm是量到了其他部位，總之143cm仍然適用，這點可以參考霸王龍（蘇）

黑山研究所（BHI）的拉森大爺（Larson)在1994年發(fā)表關(guān)于霸王龍性別（Tyrannosaurus sex)的文章時，給出了138cm的股骨長度

然后我們來到2008年，拉森又發(fā)表了關(guān)于霸王龍的文章，文中給的數(shù)據(jù)是1340mm，即134cm，我上個專欄(CV21902869) 沒說清楚，光說量到小結(jié)了，沒說更多，現(xiàn)在我把這事解釋清楚

文中的表格還有圖片，其實給出了當時的測量標準

上圖可以看到，給出的標準，這里的 L 就是股骨末端量到上方近端的小結(jié)（文中標注這是股骨長Femur?length）實際量到股骨頭就是1994年的138cm

上圖同理，倒數(shù)第三個就是蘇，F(xiàn)L1340mm FC 580mm(拉森就是按文中標準給的，所有個體都是如此，不像GS保羅，三分論文中的數(shù)據(jù)測量標準參差不齊，看的人是心里著急）

所以以上三個觀點哪個準確呢，真相是什么？

真相就是?論文里沒說清，我也不到啊

即便是有些南巨的資深愛好者 對于這個問題也只能打上一個問號，這東西只能靠猜，因為壓根沒描述清楚，圖片測量尺也是按一個數(shù)據(jù)來對準的，既然有測量數(shù)據(jù)，比例尺的意義自然就不大了……

你就像上圖這種，比例尺就按136cm來，你能有什么辦法（惱）而且我能找到南巨的股骨照片也只有后視圖

1995年的描述的數(shù)據(jù)，就是1.43m，沒說其他的

2012年 卡拉諾（Carrano)等人給的描述是Likewise, our measurements of femur length in the holotype (136.5 cm) record a smaller size than originally reported (143 cm; Coria & Salgado 1995) and therefore an animal of lower overall body mass[而且，我們對整個模型的股骨長度的進行了測量（結(jié)果為136.5cm）測量的尺寸要比最初報道的短（143cm?Coria和Salgado 1995）所以南巨正模的體重應(yīng)該更低....]

反正是給我整不會了，現(xiàn)在我能想到較為合適的方法是對著圖片試著模擬測量（與測量數(shù)據(jù)對照）應(yīng)該能解釋南巨股骨132~143cm的問題（假設(shè)136和143兩個版本都是Lc-H或只有143是Lc-H)

另外兩個個體

談到南巨，不少人都會提及到 MUCPv-95，很多喜歡斗獸的人，基本都會提及這塊碩大的齒骨....

這個標本實際意義并不大，對于南巨的復原和其他研究分析提供不了什么信息（與正模保存部位重疊了）它少有的作用，可能就是像1998年的文章那樣，去說明一個物種的鑒別特征和用于斗獸

首先，MUCPv 95到底是不是卡氏?南方巨獸龍呢，這點我上文已經(jīng)從1998年文章里摘了一點了，卡爾沃和科里亞通過兩個標本對比，可鑒別的特征都基本吻合（除了麥氏齒槽在齒骨前端下歪后形成的凹陷）最終確定屬于一個物種

上圖大致做了一張對比圖（上面是原圖61cm，下面正模對準的58cm)

實際上正模的齒骨長度現(xiàn)在也不能完全確定，上圖的58cm是通過比例尺測量對準的，也可以從其他文章得到更多數(shù)據(jù)，例如按2013年Novas文章中的比例尺，南巨正模的齒骨長度大概54cm

不過這次專欄就不去糾結(jié)這些數(shù)據(jù)了，簡單的說一下MUCPv 95的問題

首先就是大小 MUCPv 95如果按照下圖的測量，不知道會有多少人喊縮水

然而讓測量發(fā)生誤差的不止是像素格導致的測量數(shù)據(jù)出現(xiàn)誤差

關(guān)鍵這是直接對實物進行拍攝，并不是論文里拍完摳圖畫比例尺，上圖襯衫上的比例尺的高度是可以忽略不計的，但齒骨高度還有拍攝角度是忽視不了的，測量出來的結(jié)果距離論文描述的61cm，有兩三厘米的差距，在有考慮拍攝角度的情況下，基本不用在意了(而且這張實物圖從圖上來看與1998論文的圖片輪廓上有一定區(qū)別，同樣是受到拍攝角度的影響)

所以MUCPv 95實物大小還是依舊引用1998年論文里的數(shù)據(jù)，長度61cm，保留15.5顆牙齒，比正模多保留了2顆牙齒，按照齒列比正模大8%，按高度（鄙人測量地）大致大2~3%，也搞出過5~6%（我的問題） 不過這個5%當平均值也不錯：）

按照2006年論文/馬普龍建屬 里的數(shù)據(jù)，MUCPv 95比正模頜骨深度高3mm（138mm＞135mm)只比正模大2.2%（這里提醒，8%和2.2%對比方法是不一樣的，無法證明誰就一定錯，只能說受限于樣本材料等問題，不能做出肯定答復，畢竟雙方又不是單純的線性放大，單從圖上看，肉眼很難看出差距）

還有年齡的問題，科里亞在2002年一篇有關(guān)南巨腦殼研究的論文里，提到了有關(guān)南巨正模骨骼融合程度的問題，說化石的融合程度已經(jīng)讓大部分的縫合線變得不可見了，這是一個動物骨成熟的表現(xiàn)，代表這是一個成熟的個體

但是，南巨正模缺少更多的相關(guān)研究，所以無法像蘇一樣，確定具體年齡，只能說這是一個成熟的個體，具體成熟時間和發(fā)育階段是空白的

那么MUCPv 95呢，這個可以參考馬普龍建屬論文

馬普龍建屬論文里提到，幼年馬普龍的麥氏齒槽（Meckelian groove）在其齒骨高度的52%，而成年個體有38%，比南巨正模要高，南巨正模在31%，這可能與物種的發(fā)育過程有關(guān)

而MUCPv 95的麥氏齒槽高度是要比正模高的，所以并不排除MUCPv 95是一個比正模年輕的個體，畢竟老年個體比更年輕個體小也不是啥大新聞，體型和年齡又沒有直接聯(lián)系，當然這也僅僅是推測，具體情況還得等相關(guān)研究（霸王龍中有像MOR 1125這種個體，也有FMNH PR 2081，兩者都是成熟個體，但體重差距很大）

MUCPv 52，一顆斷掉的牙齒，發(fā)現(xiàn)于1987年，與正模屬于同一地層，1999年卡爾沃提供過相關(guān)圖片，當時打上的名稱是Giganotosaurus.sp 即南方巨獸龍屬未定種

牙齒具有典型的獸腳類特征，牙齒前側(cè)有小鋸齒，牙冠和正模保留的牙齒相似點很高，所以有時候也會認為這是正模和95上掉落的牙齒，認為南巨有三個個體也沒問題，MUCPv 52本身完整度就很低，僅有一顆牙齒，信息描述也不多，它最大的意義可能就在于?它是第一個被發(fā)現(xiàn)的南巨標本

牙齒 齒冠長度90mm，保留最大寬度45mm，每5mm有9~12個小鋸齒，后部向下彎曲，牙齒齒冠橫截面下降緩慢，后緣比前緣更加鋒利，雖說差異不明顯，但科學家推測其為下頜部位牙齒

另外就是不要問這個標本有多大這種類似于泰森打泰森誰能贏的離譜問題，這種標本所能提供的效益很低，都不清楚這顆牙在哪，一個一個牙位試也不太現(xiàn)實……主要就是牙齒齒冠長不代表這個標本的主人就大，牙齒基底長度或許還有點用，可以推算齒列長度。但即使如此，可靠性也是極低的，要么怎么會被人稱為“牙牙樂” 因為這種標本放在斗獸上只能用來娛樂，要真有人當真了，那我沒話說

用MUCPv 52給其他獸腳類來點小小的震撼（咬合力）

2004年，科學家瑪茲塔(Mazzetta)等人用南巨的一顆牙齒標本（MUCPv 52）對“南巨咬力”進行推算，對其牙齒生物力學進行了定量研究，探究生物的攝食

?內(nèi)容?先是對牙齒進行計算機掃描，并獲得了相應(yīng)圖像（這種方法是從生物結(jié)構(gòu)出發(fā)進行三維重建）這為有限元建模（Finite Element Method）提供了足夠的基礎(chǔ)，F(xiàn)EM等數(shù)學方法對評估牙齒等結(jié)構(gòu)在應(yīng)力下的表現(xiàn) 提供了超高的精度（還有用粘土模擬南巨的下頜內(nèi)收肌，基于科里亞等人1995年描述的不完整頭骨部件）

過程就是 固定牙冠上模擬垂直施加在靜止物體上的靜態(tài)咬合力，以及加上垂直于牙齒長軸上的獵物的拉力，應(yīng)力分布以可預(yù)測的方式進行變化，最終得出結(jié)果

簡單說就是?對單顆牙齒的應(yīng)力 做分析 得結(jié)果

在案例三中，最高力的分布(276)可以從齒冠的后部觀察到，在距離牙齒底部3cm的區(qū)域，沿著遠端1/3的位置，最高的應(yīng)力值(310)，這種情況下牙齒可得到的負荷值可以承受高達10kN的力（案例四還是個失敗案例，我會把論文標題貼到專欄上，感興趣的可以粘貼去看）

考慮到之前測試在牙齒上的牽引力，也就是獵物60kN的整體牽引力，如果這個具有一定的代表性，假設(shè)不考慮第一種情況，也就在動態(tài)情況下慣性還有其他條件。單純考慮牽引力與自身重量的占比，南巨能夠承受高達60kN，按當時的觀點也就是說南巨能夠承受自身75%重量的牽引力

南方巨獸龍較大的體型意味著維持體溫的單位代謝要求更低，所以牙齒的保存在這類物種身上更有意義，因為它們還要進食，而且如果失去太多牙齒，在捕獵時會更加困難(如果是在沖擊性咬合運動時，快速閉合下頜骨可能就會導致牙齒斷裂)

以上是我從文章中截取的幾段，其實文中內(nèi)容對于大部分人來講，最關(guān)鍵的，就是牙齒能承受10kN的力，以及南巨咬力/牽扯力 測算結(jié)果 13258N【和埃里克森（Erickson）1996年計算的霸王龍咬力差不多，原因很簡單，因為用的都是單一后牙，且霸王龍還是對MOR 799髂骨上的咬痕來進行的分析，得到的結(jié)果是6400~13400N，Erickson自己后來都在信息往來中說有點保守了，而對MUCPv 52進行咬力分析的科學家，也在文中最后說采取的方法對咬力分布的計算有所限制，整體測算的牙齒安全指數(shù)（文中給的是2.9）和力的大小計算都是保守的】

上圖是MOR 799的骶骨和左髂骨的內(nèi)側(cè)圖，箭頭標出的都是一些更突出的齒痕（骨盆上有超過58個的咬痕跡）比例尺25cm

Erickson通過對髂骨的壓痕模擬來估計霸王龍進食時產(chǎn)生的咬力，表明了霸王龍的牙齒非常堅固，而且能忍受高沖擊力(也用牛的骨骼進行了一下模擬，測試中力量隨著穿透深度的增加而增加，達到了1900~15100N不等)然后回到原先的799樣本身上，測量最深的咬痕(11.5mm)通過數(shù)據(jù)進行線性回歸，最終得到霸王龍產(chǎn)生的力大概有6410N，在考慮到咬合速度，能量，還有后牙相對優(yōu)勢時，咬力估測值達到了13400N

主要是如果論文里統(tǒng)一標準，只有物種不同，那么測量出的結(jié)果其實參考意義也還行，受到限制肯定也是有的，因為有些物種，學術(shù)界目前沒有更好的頭骨重建，更別提用來測試咬力的模型了

例如Manabu Sakamoto 2022年的論文，(數(shù)據(jù)從前到后 FBAnt前端咬合力；FBPost后端咬合力；WSk頭骨寬度)下圖一張圖（經(jīng)典的霸王龍咬力比鯊齒龍大兩倍就出自這）

鯊齒龍頭骨寬度558mm，大伙都懂這個頭寬的來源就是塞里諾1996年重建

按塞里諾1966年的重建 測得的咬力比霸王龍低很多也正常

這論文里的測咬力的方法，看起來復雜，實際情況還好，上圖是作者畫的恐爪龍（Deinonychus）重建用作演示，F(xiàn)BAnt前端咬合力；FBPost后端咬合力；FTemp,顳肌群；FQuad,方肌群；FPt翼肌群，簡單講就是需要用頭骨重建+肌肉重建+杠桿模型，然后求與頭寬（HW）的關(guān)系，得公式，套公式（頭骨越寬越吃香，畢竟肌肉空間占比會更大）

M是肌肉的濕重（g），θ是羽狀角，ρ是比密度（1.056 × 10-3 g/mm3 (Burkholder et al. 1994)）L（mm）是平均纖維長度

受限于方法，你用不同方法測算咬力，得到的結(jié)果完全不同，例如你用下頜去計算咬力，某些齒骨矮點，力臂長的，計算的結(jié)果可以說是非常抽象

（再說一下生物力學專家K. T. Bates?2012年的論文的，但我并不會說太多，交給大佬去說吧，我一個小萌新就不班門弄斧了）我還是可以貼個數(shù)據(jù)和發(fā)張圖的

（a)3D頭骨與軟組織?肌肉重建模型（MAD）??紅色和藍色是下頜收肌群 紫色是翼肌群?(b)紅色圓柱是肌肉，綠色是關(guān)節(jié)，藍色的....那就是個圓柱桿子 （c)面對藍色桿子，對其施加持續(xù)咬合的斯坦模型

結(jié)果就是成年霸王龍產(chǎn)生的持續(xù)咬合力是35640~57158N，遠超南巨和異特龍

就說三個字，串著比
南巨可以很明顯看到用的是2004年的研究的結(jié)果，標準是不一樣的……兩種不同方法測算得到的結(jié)果拿出來比...真的不合適

比異特龍咬力高8~10倍 整挺好

相關(guān)問題就說這么多吧（有些問題沒涉及到，例如髂骨...)

大致簡單整理一下南巨與霸王龍的對決過程

1995年，南巨正模被描述，南巨被初步歸類（重建問題與相關(guān)材料缺少有主要關(guān)系）

1998年，南巨最大個體被描述，短期內(nèi)登頂最大獸腳類寶座（但要思考一個問題，即便是不考慮完整度，也要知道 95有多大，得看正模有多大)

~2000年，并沒有什么變化，兩邊的觀點各執(zhí)其詞，最經(jīng)典的像是霸王龍咬力更大或是南巨更長之類的，但在大眾眼中，南巨已然成為了人們心目中的最強，媒體的宣傳起到了極大的影響（1996年被歸類為鯊齒龍科）

2000之后，南巨的路越走約崎嶇

2001~2002年? Frank Seebacher發(fā)表了“一種計算恐龍體長和體重關(guān)系的方法”文中對南巨的體重數(shù)據(jù)給的很低，甚至低于AMNH 5027/CM 9380，21世紀初 學術(shù)界里的南巨正模，檔次掉了一級

而差不多幾個月后 有關(guān)南巨腦殼研究中給出了160cm的SKL，顯得有點拘謹了

2004年，Gerardo V. Mazzetta等人發(fā)表了一篇論文，里面對于南巨也有描述（用的是Mass Prediction in Theropod Dinosaurs里的公式組）

其中就說到“因為南巨的頭骨不完整，因此無法與霸王龍進行準確的尺寸比較。對比它們的肢體，霸王龍的脛骨更長（長8cm)南巨的股骨更長(長5cm)表明南巨這個物種的大小至少接近已知最大的霸王龍標本”

體重方面? 論文里給的數(shù)據(jù)平均值6510kg（克里斯丁琴 2004）實際還是和CM 9380一個級別，不過論文里Mazzetta依然認為南巨是最大的獸腳類（MUCPv 95）不過也只是困獸猶斗罷了

Mazzetta是直接按8%放大，得到MUCPv 95重8200kg(如果按2.2%只有~7000kg)??

實際上按照文中這個方法，按照蘇和9380的股骨比值（9380按FL 1300mm 體重6650kg)蘇按比例直接放大，體重7800（0.06）~8300kg（0.08）實際上南巨也沒有超過霸王龍

（21世紀的巨獸浪潮?學者/媒體宣傳 之間的對于新巨獸的鼓吹行為或打亂標準對比，是造成大眾眼中霸王龍數(shù)據(jù)較為地洞的原因之一，實際按照正常理解?MUCPv CH 1 vs FMNH PR 2081才是該有的，MUCPv 95明知只能打出“dentary” 卻還是硬拉著和霸王龍?zhí)K對比....）

如果有人想用2004年Erickson的論文去回擊，說當時學術(shù)界還有5噸重的霸王龍呢，怎么能認定南巨處于下風了呢，Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs里面的表格，蘇的體重是5654kg

這很好解釋，因為論文引用的安德森1985年的論文 Long bone circumference and weight in mammals, birds, and dinosaurs，里面是用鳥的股骨去作為參考，實際算出的獸腳類體重幾乎全面地洞，如果將南巨正模的Fc代入，只會更慘，Body mass=1.6*525(2.73)=4267kg，比蘇的數(shù)據(jù)還低，畢竟股骨周長在公式中的權(quán)重占比太大了，誰股骨更粗誰就更重

2005年，是霸王龍和南巨對決的分水嶺，因為這一年的十二月發(fā)生了一點小插曲（本專欄后半部分會說）

2005年~2006年 “短尾的暴君” ? “大鼓輪馬車”? 相繼被命名和描述

（不過這里就不講了，以后再說吧，否則篇幅太長了，我受不了? 就先放張圖吧，應(yīng)該也能懂我想表達什么吧）

不過馬普龍建屬論文里還是有兩點可以說的

第一就是2005年12月發(fā)生的事情和學術(shù)界南巨的體型變化，讓南美人開始了保南巨捧馬魁的路，因為他們意識到 現(xiàn)在南巨直接比很大概率干不過霸王龍，上個世紀90年代的熱情需要一個新的火苗去傳遞

于是2006年馬普龍的建屬論文中，南巨的體長來到了12.2m(科里亞1995年建屬給的是12.5m)

(有一說一 MCF PVPH 108.202這個個體挺大的，描述是腓骨比南巨正模的長2cm，在馬普龍9~12個個體/200多塊碎片中 還是有不少較大的材料保留的）不過論文里給的數(shù)據(jù)挺抽象的，單位更是離譜（從左往右 依次是個體編號 推測要素 體長）都是粗略估算的數(shù)據(jù)

第二點，科里亞等人提出了Giganotosaurinae 也就是南方巨獸龍亞科（后變?yōu)槟戏骄瞢F龍族）圖中表示馬普龍和南巨關(guān)系很近，而馬普龍也是整個鯊齒龍科（Carcharodontosauridae）中最進步的物種

到了2007年，唐納德 亨德森(Donald M?Henderson)又給大伙整了個活，不過這個活搞得避免有點過頭了，Henderson 一心求快，但達不到目標啊（MY THEROPOD IS BIGGER THAN

YOURS . . . OR NOT: ESTIMATING BODY SIZE FROM SKULL LENGTH INTHEROPODS）

根據(jù)頭骨長度算體重，單從標題和摘要上就知道這篇文章勁有多大了

一看數(shù)據(jù)，15噸的鯊齒龍? 13噸的南巨正模和260kg的牛牛，不知道大伙喜不喜歡（還有20噸的4047）堪稱群魔亂舞

亨德森是按照獸腳類的BCL（premaxilla-occipital）算的，數(shù)據(jù)直接代入公式即可，也就是說頭骨越長體型越大，真的沒啥好說的，一看就有問題，頭骨越長體型越大這個想法過于主觀了

上圖就是論文里的公式，其實用來算霸王龍還好（按照顱骨長度）5027算出來是8300kg，3033套公式是11130kg，2081是12560kg，與建模算出來的體重挺像的

不過霸王龍這么搞 也只能說是歪打正著了，用頭骨算體重想想也覺得不可靠啊...

2007年之后

南巨已經(jīng)越發(fā)力不從心了，原始材料保存問題和材料描述的缺少讓其無法在與霸王龍的拉扯中占優(yōu)，早期重建裝架，平直的肋骨，殘缺的肩胛骨和髂骨以及新的描述和足夠吸引人的數(shù)據(jù)變化，并不會被一個大頭就給唬弄過去......很多都是歷史遺留問題，直到今日也沒有得到解決

南巨之所以能在大眾眼中穩(wěn)到2013年，一方面是確實有一部分人在維持1998年的勢頭，另一方面，學術(shù)界和恐龍文化宣傳之間是有一定界限的，之前信息流通性不好，只需說個“similar”或者“bigger”就能讓媒體大肆宣傳，相對應(yīng)數(shù)據(jù)也被模糊了（我們能從相關(guān)文獻中知道南巨已經(jīng)不如90年代的南巨了，但就像是為了面子一樣，21世紀的宣傳內(nèi)容依然保持著90年代的風氣，現(xiàn)在這股風的力度相比較2013年之前，已經(jīng)小很多了）

南巨確實是最大的獸腳類之一，但在沒有太多證據(jù)的情況下硬說最大，這好嗎，這不好，要學會點到為止

來自北非的重量級選手

到了2001~2005年，霸王龍試圖再次擁有最大獸腳類的稱號，將來的古生物圈又是一片勃↗勃生機↓ 萬物↗競發(fā)的境界

所以人們再次拋出一枚硬幣

（我們知道南霸斗在當時的年代，其實已經(jīng)可以在學術(shù)界找到答案了，不過在一部分通過文學作品知道恐龍的人眼中，這枚硬幣的旋轉(zhuǎn)之旅可能仍是緊張刺激的）

但實際上我們不用在意是南巨朝上還是霸王龍朝上，因為這枚硬幣人們并沒能接住，這枚硬幣垂直下降，重重的砸在地上

它立起來了？！

事與愿違，當霸王龍穿起新年的內(nèi)褲再次攀到山頂時，映在霸王龍臉上的不是清晨初陽，而是像1998年一樣的落日殘陽
這一切 只因一只來自埃及的巨獸已經(jīng)蠢↗蠢↗欲→動↓了，它將狠狠的創(chuàng)擊霸老根，將其創(chuàng)的很遠 很遠……（其實以當時的視角來看，主要還是壓南巨，霸王龍在當時也沒有說是完全反超，甚至以大眾眼里，霸王龍可能只是個有勁無腦的食腐者，只是在文獻中鉆數(shù)據(jù)的縫罷了）

上圖是來自米蘭自然博物館的古生物學博士?西蒙娜 馬加努科（Simone Maganuco）

而他雙手捧著的，就是來自埃及的巨獸 MSNM V4047

有關(guān)這種巨獸的文獻記載，可以追溯到近90年前，1915年，斯托默（Stromer）根據(jù)北非埃及發(fā)現(xiàn)的獸腳類化石標本并建立了棘龍屬

上圖是（1）是 埃及巴哈利亞的地圖，綠洲處位于開羅西南320公里處（2）綠洲東北部地區(qū)的地圖?BSP的材料就是從那里發(fā)現(xiàn)的，虛線代表前往開羅的路，黑點（Bawiti鎮(zhèn))

1912年秋天，化石收藏家Richard Markgraf在巴伐利亞大學的資助下，發(fā)現(xiàn)了一具獸腳類恐龍標本，又在古生物學家Stromer的幫助下，1915年，這個標本被命名為埃及棘龍Spinosaurus aegyptiacus ,這個物種擁有高度衍生的頭骨和脊椎特征，有夸張的神經(jīng)棘

但在1944年4月24日的晚上，英國皇家空軍對慕尼黑的一次轟炸中，嚴重破壞了當?shù)毓派飳W國家博物館的建筑，埃及棘龍正模BSP 1912 VIII 19和博物館其他收藏品一起消失在了那個夜晚

棘龍正模的消失，讓相關(guān)研究陷入了停滯

直到幾十年后，才有新的棘龍類標本被發(fā)現(xiàn) ，但這個先按下不表

就來說一下棘龍兩個很有名的標本（4047和11888? 主要是我也不了解棘龍，所以我不敢說太多，關(guān)于棘龍的全面科普，自有大佬會出手，我一個小菜鳥就先靠邊站，就簡單討論一下）

2005年 大棘棘4047問世，宛若光箭一般，穿過一眾獸腳類，正中霸老根命根子，好懸沒給霸老根坐骨創(chuàng)開線

這個標本保留部位 包括前上頜骨，上頜骨和鼻骨前端

文中的內(nèi)容對于霸王龍來講，情況和1998年差不多，新出土的巨頭勢頭太猛，霸王龍表示情緒穩(wěn)定，只不過旁邊還多了躺了只南巨，本身到了21世紀初就在與霸王龍對決中落入下風，現(xiàn)在又捧出了個“禿牙燒火棍”（因為4047的齒冠都是缺失的，或在其基部斷裂，左邊第四顆牙齒的牙齒從底部到三分之一的高度被保留了下來，但沒啥用，仍是缺失的）因此南巨可能情緒不是很穩(wěn)定（霸王龍為何情緒穩(wěn)定，因為2003年就已經(jīng)被創(chuàng)過一次了）

但是，拋開開玩笑因素不談，文中對于其體型的描述是極其夸張的

“The estimated length for MSNM V4047 is about 16–18 m, and presuming that the body proportions were the same as for Suchomimus (Sereno et al., 1998), using Seebacher’s (2001) method we obtain a weight around 7–9 t.”

“skull length of about 175 cm”

體長達到16~18米（套用近親）體重7~9噸（Seebacher 2001）? 頭骨175厘米（頭骨重建基于MSNMV4047、UCPC-2和其他棘龍類標本，齒骨形態(tài)基于埃及棘龍正模）在當時對于其他獸腳類可以說是“降維打擊”??

也是已知最大的棘龍類頭骨材料，像是“摩洛哥棘龍（Spinosaurus?Maroccanus）”之類的，吻尖到上頜骨尾端 只有MSNM V4047的40~80%，而且棘龍經(jīng)此也一躍成為了最大獸腳類恐龍，再加上侏羅紀公園3的熱度，棘龍達到了龍生巔峰，力壓群雄（2003—2005—2010—2011—2014）

然而 一位長期研究項目涉及非洲白堊紀的脊椎動物化石的古生物學家?尼扎爾 易卜拉欣（Nizar Ibrahim）將會在2014年給世界一點小小的震撼，徹底改變?nèi)藗儗τ诩堖@一物種的認知

“Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur”

2014年9月，塞里諾和易卜拉欣等人，發(fā)布了一篇新的文章，文中他們指出，他們發(fā)現(xiàn)一具新的棘龍科標本 編號FSAC KK 11888
11888的化石出土，是件好事，讓棘龍其他部位的迷霧逐漸散去
但也阻止不了股骨就像一枚尾翼穩(wěn)定脫殼穿甲彈一樣，一下就給棘龍屬全體成員打骨折了，是有備而來的，棘龍后肢化石的出土已經(jīng)不能用驚喜來形容了，11888就像來了個單臂大回旋一樣，那叫一個美，直接給棘棘干回起點了

既然說是干回起點了，那么到底發(fā)生了什么變化呢（下面沒有圖了，因為到這我才知道B站專欄上傳圖片的上限是100張.....俺不能理解)

文中，11888成為了埃及棘龍的新模，保留的后肢部位，和髂骨（31頁的表格給的股骨長度是61cm，脛骨是67cm)，因此易卜拉欣重新估算了棘龍的體長，給出11888的SPL? 588cm 接近蘇的600cm

文中寫道

“when printed and mounted, measures over 15 m in length, longer than Tyrannosaurus specimens (~12.5 m)”

也就是說易卜拉欣通過最大標本（4047）推算棘龍體長15m

"We note here that Spinosaurus must have been an obligate quadruped on land, the first discovered among theropod dinosaurs, given the usual horizontal sacroiliac joint and the anterior location of the estimated center of body mass"（這是第一個在獸腳類恐龍中第一個發(fā)現(xiàn)的四足的恐龍，骶髂關(guān)節(jié)是水平的，重心比一般獸腳類更靠前，因此作者認為棘龍是一種四肢著地的恐龍）

且科學家重建了棘龍的腳掌，整體較為扁平，這可能表明棘龍腳上有蹼，是一種水生動物

這篇文章顛覆了人們對棘龍的認知，棘龍不再是以前17~18m的那個棘龍了

插入：2014年，還有一篇論文，那就是Campione的 Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions

相信大家也比較熟悉，相關(guān)內(nèi)容不談太多，就結(jié)合scotty 2019年的文章來看一下

文中（2019）通過cQE得出棘龍體重1645kg，問題出在哪，問題在于棘龍這種特殊案例不適合用公式去計算體重（表格下方說道“注意 棘龍的質(zhì)量估計中有大量的問題”）

盡管股骨周長已經(jīng)成為了恐龍質(zhì)量估計的標準（并已被嚴格校準并在現(xiàn)存動物的研究中進行了測試）但考慮一點該方法仍然存在相當大范圍的誤差(20%)

其實就算我們知道了cQE的問題出在哪，像是參考鳥類，但鳥類的股骨壁比獸腳類薄不少，所以參考補充材料（人的股骨）

一號人類?體重63kg?股骨周長90mm 但用公式計算體重50kg? 達到活體需要修正26%

十號人類 體重58kg 股骨周長80mm 用公式計算的結(jié)果為36kg?達到活體需要修正60%

綜合一下 26+60/2=43 拿霸王龍舉例?log(x)=2.754*log10(580)-0.683=8462kg 修正43% 等效12100kg

哎，挺好，但你也要想到，棘龍即便修正60%也破不了5000kg，所以棘龍這種特殊中的特殊，真的不能用公式..... 至少不能用股骨和髂骨公式

回歸正題

2018年，Henderson發(fā)表了一篇文章（就是2007年用頭骨計算體型的那個）認為棘龍不應(yīng)該是四足行走，看下tu...啊 不是，就是文中Henderson用建模進行測試，結(jié)果顯示，棘龍會浮在水面上，且如果入水，會有隨時翻船的風險(頭部和鼻孔都在水面上，它們的重量和水產(chǎn)生的浮力幾乎是一致的)

不過文中給的密度的建模都比較難以言喻，棘龍0.833 霸王龍 0.851 異特龍0.818 很難形容，棘龍建模也瘦成了一條麻稈（16m 但6500kg）霸王龍仍然是蹬著個大長腿

Henderson基于這些和其他條件認為，棘龍的重心仍然是在臀部（主要是密度和建模比例問題導致的）肺部大一點，密度低一點，重心不靠后就怪了（2022年“棘龍不是水生動物”論文的第三作者就是Henderson，換言之，他一直把這套邏輯用到現(xiàn)在...）

Eric Snively等人2019年的論文里也有類似的（活體尾部圖片是2018版的，2019年的版本給刪去了）將霸王龍的尾部按1.4倍放大，原本9131kg的體重因為尾部變粗而漲到了9657kg,重心由3.79變到了4.24，重心后移了0.45

不過必須承認?Henderson是第一個發(fā)文認為棘龍并非完全生活在水里的恐龍的人，認為棘龍是一種陸生動物，為下一輪爭辯打好了基礎(chǔ)，但關(guān)于棘龍是否水生這一點，我就不說了（指2020~2022年間的爭辯，從易卜拉欣公布尾部試圖實錘，到大衛(wèi)和塞里諾得人的回擊，就不說了，其實就是找切入點，結(jié)束一些沒有實錘的觀點，以及重新研究棘龍的生物力學，做新的骨骼重建……）

霸王龍也在2020年后，真正在大眾重新摘有了經(jīng)典的最大獸腳類的稱號

曾幾何時，霸王龍出現(xiàn)在人們的視野中?1905年建屬問世，1960年隨著時代飄向遠方，1993年登場在恐龍文化的巔峰之作....至少可以說霸王龍經(jīng)住了時間的考驗，在巨獸浪潮中，霸王龍一直都在那，它還是那副老樣子

所以

霸老根的故事告訴世人 做人要講武德，來偷襲，你得不到任何好處，甚至左刺拳我擋住了，兩只手也沒折動我一根手指頭，趁亂打拳如同竹籃打水 最后一場空

另外不要問為啥我給專欄起名? ? ? ? ? 的救贖，這到底救贖了個啥? 我也不知道

結(jié)尾

文中內(nèi)容是有點雜，我處理的可能不是很到位，所以看上去可能有點亂，但其實已經(jīng)刪去很多內(nèi)容了，你所看到的都是保留的。刪后的很多點我也進行了簡化(俗化)處理，因為我覺得全按論文里的話講，我感覺也不怎么好使，但這也出現(xiàn)了問題 處理后內(nèi)容的連續(xù)性和正確與否我無法保證，所以有錯誤請指出(另外，為什么是霸老根的救贖，南巨的占比卻那么多呢，那是因為前面不是還有個“巨獸往事”嗎)

前前后后寫了大概15個小時吧（一兩個星期）19000多個字（不算文獻參考）

文獻參考

棘

A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)

Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur（加補充材料）

Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods

New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities

南

Historical Biology: An International Journal of Paleobiology

The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina

Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía Area, Neuquén-Patagonia, Argentina

Modelización con elementos finitos de un diente referido al género Giganotosaurus Coria y Salgado, 1995 (Theropoda: Carcharodontosauridae)（咬力的）

A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia

New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found

A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs

My theropod is bigger than yours...or not: Estimating body size from skull length in theropods

A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA

霸

Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications

Mass Prediction in Theropod Dinosaurs

Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex

Tyrannosaurus sex

Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado

Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles

VARIATION AND SEXUAL DIMORPHISM IN TYRANNOSAURUS REX

Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs

Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs（有些沒想到的，我沒打上，以后可能在評論里補充）

牛

Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids

其他

超越霸王龍Beyond T. REX

與喬治一起探索埋骨場面

泰坦之戰(zhàn)Clash of the Titans

最后再說一遍，有錯誤請指出，我覺得應(yīng)該是有不少（警覺）