笫十四章? ?鳥類的第二性征（續(xù)）

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當(dāng)雌鳥和雄鳥在美麗方面或在鳴唱能力方面或在演奏我所謂的器樂(lè)能力方面有所差異時(shí)，幾乎總是雄鳥勝過(guò)雌鳥。這些屬性，如我們剛剛見(jiàn)過(guò)的那樣，對(duì)雄鳥顯然具有高度的重要性。

如果只在一年的一部分時(shí)間表現(xiàn)有這等屬性，這總是在生殖季節(jié)以前。只有雄鳥才盡力顯示其種種的魅力，并常常在地面或空中于雌鳥之前進(jìn)行奇怪的滑稽表演。每只雄鳥都要把其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手趕走，要是辦得到的話，就要把它們殺死。

因此，我們可以斷言，雄鳥的目的就在于誘使雌鳥與之交配，為了達(dá)到這個(gè)目的，它試圖用各種方法去刺激她，媚惑她；這就是所有仔細(xì)研究過(guò)活鳥習(xí)性的人們所持的見(jiàn)解。

但是，還留下一個(gè)同性選擇有非常重要關(guān)系的問(wèn)題尚待解決，即，同一物種的每只雄鳥是否都同等地刺激和吸引雌鳥呢？或者，雌鳥是否實(shí)行選擇并且偏愛(ài)某些雄鳥呢？后面這個(gè)問(wèn)題，可用許多直接的和間接的證據(jù)予以肯定的回答。

究竟是那些屬性來(lái)決定雌鳥的選擇，殊難斷言；但我們?cè)谶@里也有某些直接的和間接的證據(jù)可以證明雄鳥的外在魅力在很大程度上是決定雌鳥選擇的因素；雖然雄鳥的精力、勇敢以及其他心理屬性無(wú)疑也起了作用。我們將從間接的證據(jù)開始。

2? ?求偶?xì)v時(shí)甚久

某些鳥類的雌雄二者日復(fù)一日地在一個(gè)約定的場(chǎng)所相會(huì)，歷時(shí)頗久，這大概部分地決定于鳥類求偶是一件費(fèi)時(shí)的事情，而且部分地決定于交配行為是反復(fù)進(jìn)行的。

例如，在德國(guó)和斯堪的納維亞，黑松雞所舉行的巴爾茲（balz）或勒克斯（leks）舞會(huì)從三月中開始，經(jīng)過(guò)四月份整整一個(gè)月，一直到五月才結(jié)束。在勒克斯舞會(huì)上聚會(huì)的鳥竟達(dá)40或50只之多，甚至還要多；而且以后連續(xù)數(shù)年往往都在這同一場(chǎng)所聚會(huì)。雷鳥的勒克斯舞會(huì)從三月底開始，到五月中、甚至到五月底才結(jié)束。

在北美，尖尾松雞（Tetrao phasianel‐ lus）的“鷓鴣舞”“要持續(xù)一個(gè)月或者還要長(zhǎng)些”。無(wú)論北美或西伯利亞?wèn)|部的其他種類的松雞差不多都遵循相同的習(xí)性。捕鳥人根據(jù)草被踏光的情況可以發(fā)現(xiàn)流蘇鷸相聚的小丘，這說(shuō)明此處是它們長(zhǎng)期出沒(méi)的場(chǎng)所。圭亞那的印第安人十分熟悉巖鴿的清潔的活動(dòng)場(chǎng)所，他們可以期望在那里找到漂亮的雄巖鴿；新幾內(nèi)亞土人知道極樂(lè)鳥聚會(huì)于其上的那些樹，10～20只羽飾豐滿的這種雄鳥常集合于此。

在上述鳥類中有些據(jù)認(rèn)為是一雄多雌者，如黑松雞、雷鳥、雉松雞（pheasant‐grouse）、流蘇鷸、獨(dú)居鷸即是，大概還有其他鳥類也是這樣。對(duì)這等鳥類來(lái)說(shuō)，可以認(rèn)為其雄鳥之強(qiáng)者大概只要把弱者趕走后，馬上就可以占有盡可能多的鳥；但如果雄鳥必須去刺激或取悅于雌鳥的話，那么我們就能理解為什么需要那樣長(zhǎng)的時(shí)間進(jìn)行求偶，而且需要在同一個(gè)地點(diǎn)集合那么多雌雄二者。

凡是一個(gè)物種沒(méi)有大量成員存在的任何地區(qū)，自然無(wú)法在那里舉行盛大集會(huì)，因而同一物種在不同地方可能有不同的習(xí)性。例如，韋德伯恩（Wedderburn）先生向我說(shuō)過(guò)一個(gè)例子：黑松雞在蘇格蘭只舉行一次例會(huì)，而在德國(guó)和斯堪的納維亞這等集會(huì)是如此聞名，以致獲得了專用名稱。

3? ? ?喪偶的鳥類

根據(jù)現(xiàn)在提出的事實(shí)，我們可以得出結(jié)論說(shuō)，屬于大不相同的類群的鳥，其求偶往往是一件費(fèi)時(shí)、微妙而麻煩的事情。甚至還有理由推測(cè)，最初看起來(lái)這好像是不可能的，即，棲息于同一地區(qū)、屬于同一物種的某些雄鳥和雌鳥并非總是相互喜歡，因而不互相交配。已經(jīng)發(fā)表過(guò)的許多記載表明，一對(duì)配偶中的雄鳥或雌鳥如果被射殺，很快就會(huì)有另一個(gè)來(lái)代替。在喜鵲比在任何其他鳥類更會(huì)經(jīng)常看到這種情況，恐怕這是由于其外貌和鳥巢惹人注目之故。

這些事實(shí)十分值得注意。怎么會(huì)有那么多的鳥隨時(shí)可以立即頂替雄者或雌者任何一方所失去的一個(gè)配偶呢？

我們?cè)诖杭舅吹降南铲o、松鴉、小嘴烏鴉、山鶉和其他一些鳥類總是成雙成對(duì)的，從未見(jiàn)過(guò)它們是獨(dú)身的；乍一看，這種情況是極其復(fù)雜的。但是，同一性別的鳥，當(dāng)然不會(huì)真正地相配，雖然如此，有時(shí)也成對(duì)或成小群地生活在一起，據(jù)知鴿子和鷓鴣的情況即是。

有時(shí)鳥類還會(huì)三只一組地生活在一起，有人觀察到椋鳥、小嘴烏鴉、鸚鵡和山鶉就是如此。關(guān)于山鶉，已知有兩只雌者和一只雄者生活在一起以及兩只雄者和一只雌者生活在一起。在所有這類場(chǎng)合中，這種結(jié)合大概容易破裂；因?yàn)槿咧浑S時(shí)都會(huì)同一只寡鳥或一只鰥鳥相配。

偶爾會(huì)聽(tīng)到某些鳥類的雄者在過(guò)了特定的季節(jié)很久以后還縱聲高唱其求愛(ài)的歌曲，這表明它們已經(jīng)失去或從未得到過(guò)一只配偶。一對(duì)配偶中的一只如死于事故或疾病，就會(huì)使另一只成為自由而孤單的；有理由相信雌鳥在生殖季節(jié)特別容易夭折。此外，巢窩被毀的鳥，或不育的配偶，或發(fā)育遲緩的個(gè)體，大概都容易誘使其一離去，而且還會(huì)出于樂(lè)趣和義務(wù)去撫養(yǎng)雖非自己所生的后代。

這種偶然發(fā)生的事情大概可以說(shuō)明大多數(shù)上述事例。盡管如此，在同一地區(qū)內(nèi)，正值生殖季節(jié)的高峰期間，成對(duì)之鳥損失其一，竟有如此眾多的雄鳥和雌鳥隨時(shí)準(zhǔn)備補(bǔ)上，也還是一個(gè)奇怪的事實(shí)。為什么這等孤獨(dú)諸鳥沒(méi)有彼此立刻相配呢？

難道我們沒(méi)有某種理由來(lái)推測(cè)，由于鳥類的求偶看來(lái)在許多場(chǎng)合中都是一件費(fèi)時(shí)而麻煩的事，所以會(huì)偶爾出現(xiàn)某些雄鳥和雌鳥在特定季節(jié)內(nèi)沒(méi)有能夠成功地激起彼此的愛(ài)情，因而沒(méi)有結(jié)為配偶嗎？詹納·韋爾先生就曾做過(guò)這樣的推測(cè)。當(dāng)我們看到了雌鳥會(huì)偶爾對(duì)特殊的雄鳥表示何等強(qiáng)烈的憎惡和偏愛(ài)之后，可知這種推測(cè)似乎就不那么不可能了。

4? ?鳥類的心理屬性及其對(duì)美的鑒賞力

在我們進(jìn)一步探討雌鳥究竟選擇魅力較強(qiáng)的雄鳥還是接受它們所可能碰到的頭一只雄鳥這個(gè)問(wèn)題之前，大致地考察一下鳥類的精神能力將是合宜的。它們的理智一般被認(rèn)為是低等的，這種意見(jiàn)也許是正確的；但還可以舉出導(dǎo)致相反結(jié)論的一些事實(shí)。

然而，低級(jí)的理解力同強(qiáng)烈的感情、敏銳的知覺(jué)以及對(duì)美的鑒賞力是并存的，我們從人類可以看到這種情形；而我們?cè)谶@里所要討論的正是后面這些屬性。

往往聽(tīng)說(shuō)，鸚鵡如此深深地相互依戀，以致有一只死了，另一只會(huì)長(zhǎng)期悲傷憔悴；但詹納·韋爾先生認(rèn)為大多數(shù)鳥類感情的強(qiáng)度是被夸大了。盡管如此，當(dāng)配偶的一只在自然狀況下被打死之后，還會(huì)聽(tīng)到未亡者在此后幾天要發(fā)出一種痛苦的鳴叫；圣約翰先生（Mr．St．John）舉出了各種事實(shí)來(lái)證明已成配偶的鳥類有相互依戀之情。

中國(guó)所產(chǎn)的美麗鴛鴦，如果其雄者被偷走之后，剩下的雌鴛鴦盡管有另一只雄鴛鴦在雌者面前顯示其全部的魅力，殷勤地向其求愛(ài)，仍然郁郁不樂(lè)。三周以后那只被偷走的雄鴛鴦?dòng)殖霈F(xiàn)了，于是這一對(duì)鴛鴦立即以極大的喜悅彼此認(rèn)出來(lái)了。

另一方面，如我們已經(jīng)見(jiàn)到的，歐椋鳥同一天內(nèi)三次失偶，三次換配新偶，而感到欣慰。鴿子對(duì)地點(diǎn)具有非常卓越的記憶力，據(jù)知它們離開原地九個(gè)月后還能飛回，可是，如我聽(tīng)哈里遜·韋爾先生所說(shuō)的，如果有一對(duì)自然終生匹配的鴿子在冬天被分開少數(shù)幾個(gè)星期，又分別同其他鴿子相配，那么，此后把原來(lái)那一對(duì)鴿子再放到一起時(shí)，彼此還能相認(rèn)者，即使有的話，也是罕見(jiàn)的。

鳥類有時(shí)表現(xiàn)有仁慈的感情；它們喂養(yǎng)甚至屬于不同物種的幼鳥，不過(guò)也許應(yīng)認(rèn)為這是一種錯(cuò)誤的本能。它們還喂養(yǎng)雙目失明的同種的成年鳥，本書前一部分對(duì)此已有所論及。布克斯頓先生做過(guò)一項(xiàng)奇妙的記載，表明一只鸚鵡照管一只異種的凍傷了而殘廢的鳥，將其羽毛弄干凈，保護(hù)它免受其他在花園周圍自由飛翔的鸚鵡的攻擊。

更為奇妙的是，這些鳥對(duì)于同伙的歡樂(lè)明顯表示了某種同情。當(dāng)一對(duì)白鸚（cockatoos）在一株合歡樹上做巢時(shí)，“同種的其他鸚鵡對(duì)這件事表示了高度的興趣，其態(tài)至為滑稽可笑”。這等鸚鵡還表現(xiàn)有無(wú)限的好奇心，而且明顯地具有“財(cái)產(chǎn)和所有權(quán)的觀念”。它們有良好的記憶力，因?yàn)樵趧?dòng)物園里經(jīng)過(guò)幾個(gè)月后它們還能明確地認(rèn)出以前的主人。

鳥類具有敏銳的觀察能力。已配的每一只鳥當(dāng)然都認(rèn)識(shí)其伴侶。奧杜邦說(shuō)，“模擬畫眉”（Mimus polyglottus）有一定數(shù)量一年到頭都留在路易斯安那（Louisiana），而其余的那些則向東部各州遷徙；這些鳥一回來(lái)馬上就會(huì)被其南方同胞認(rèn)出，而且總要遭到它們的攻擊。

籠養(yǎng)的鳥能辨認(rèn)不同的人，它們對(duì)某些個(gè)人并無(wú)明顯原因的強(qiáng)烈而持久的憎惡或喜愛(ài)證明了這一點(diǎn)。我聽(tīng)說(shuō)過(guò)不少關(guān)于松鴉、山鶉、金絲雀，尤其是灰雀在這方面的事例。赫西（Hussey）先生描述過(guò)一只馴養(yǎng)的鷓鴣如何奇異地認(rèn)出了每個(gè)人；它的愛(ài)和憎都很強(qiáng)烈?！@只鳥似乎“喜歡華麗的顏色，誰(shuí)穿上新上衣或戴上新帽子沒(méi)有不引起它的注意的”。

休伊特先生描述過(guò)某些鴨的習(xí)性（乃野鴨的最近后代），它們一見(jiàn)陌生的狗或貓來(lái)到，就急速縱身入水，竭力逃避；但它們同休伊特先生的狗和貓如此熟識(shí)，甚至臥于其旁曬太陽(yáng)。它們見(jiàn)到陌生就避去，喂養(yǎng)它們的婦女如果在衣服方面有任何重大改變，它們也會(huì)避開。

奧杜邦說(shuō)，他馴養(yǎng)過(guò)一只野火雞，它一見(jiàn)到任何陌生的狗總是跑掉；它曾逃入森林，幾天后奧杜邦以為他見(jiàn)到了一只野火雞，就叫他的狗去追它，當(dāng)狗追到時(shí)卻不攻擊這只火雞，原來(lái)它們彼此早就是老相識(shí)了。

詹納·韋爾先生相信鳥類特別注意其他鳥類的色彩，這有時(shí)是出于嫉妒，有時(shí)表示彼此是親屬。例如，他把一只具有黑色頭飾的葦鹀放進(jìn)他的鳥舍，除一只紅腹灰雀外，沒(méi)有引起任何鳥對(duì)這只新客的注意，而這只紅腹灰雀的頭同樣也是黑色的。這只紅腹灰雀是很安靜的，以前從未和任何同伴爭(zhēng)吵過(guò)，包括另一只頭部尚未變黑的葦鹀在內(nèi)：但是，這只黑頭葦鹀受到的虐待如此之兇，以致不得不把它移走。

藍(lán)頂雀（Spiza cyanea）在生殖季節(jié)呈鮮藍(lán)色；雖素性溫和，但也攻擊僅頭部呈藍(lán)色的藍(lán)頂雀（S．ciris），甚至把后面這不幸者的頭皮完全剝掉。韋爾先生也不得不把一只歌鴝從他的鳥舍移走，因?yàn)樗谄渲写笏凉羲性谟鹨律蠋в屑t色的鳥類，對(duì)其他鳥則不攻擊，事實(shí)上它弄死了一只紅交嘴雀（crossbill），而且?guī)缀醢岩恢唤鸾z雀弄死。另一方面，他也觀察到，當(dāng)把某些鳥類首次放進(jìn)鳥舍時(shí)，它們就飛向那些色彩最像它們的物種，并落于其旁。

漂亮的羽衣和其他裝飾物，所以這等雌鳥欣賞那些求婚者的美，顯然是可能的。然而要獲得有關(guān)雌鳥審美力的直接證據(jù)卻是困難的。當(dāng)鳥類注視其鏡中之影時(shí)（關(guān)于這方面的例子已有許多記載），我們無(wú)法肯定這不是出自它對(duì)一個(gè)假想競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的嫉妒，雖然有些觀察家的結(jié)論與此相反。

在其他場(chǎng)合中，要把單純的好奇和鑒賞區(qū)別開來(lái)也是困難的。正如利爾福（Lilford）爵士所說(shuō)的，吸引流蘇鷸向任何明亮目標(biāo)飛去的恐怕就是好奇心，因此在愛(ài)奧尼亞群島（IonianIslands），“它不顧反復(fù)射擊，急向一塊顏色明亮的手絹飛下”。用一面小鏡子在太陽(yáng)底下晃動(dòng)使其閃閃發(fā)光，這樣就可以把普通云雀從天空引至地面而大批捕獲它們。喜鵲、烏鴉和其他某些鳥類偷藏諸如銀器和珠寶等某些明亮物體，究竟是出于鑒賞還是出于好奇呢？

大王造亭鳥如拉姆齊（Ramsay）先生所描述的，用五六種漂白的陸貝殼以及“藍(lán)的、紅的和黑的各種顏色漿果裝飾其矮亭，這些漿果的外貌在新鮮時(shí)非常漂亮?！贝送猓€有新揀回來(lái)的幾片葉子和淡紅色的嫩枝用做裝飾，整個(gè)情況表明“它有一種明確的審美力”，古爾德先生也許說(shuō)得好：“這等高度裝飾起來(lái)的聚會(huì)大廈必被認(rèn)為是迄今所發(fā)現(xiàn)的鳥類建筑的最奇異事例”；而幾個(gè)物種的這種審美力，如我們所見(jiàn)到的，肯定有所不同。

5? ? ??雌鳥對(duì)特殊雄鳥的偏愛(ài)

在對(duì)鳥類的鑒別力和審美力預(yù)先作了以上這些記述后，我將把我所知道的有關(guān)雌鳥偏愛(ài)特殊雄鳥的全部事例列舉出來(lái)。有一點(diǎn)是肯定的，即鳥類的不同物種在自然狀況下會(huì)偶然交配并產(chǎn)生雜種。

但是，大多數(shù)這等例子，根據(jù)獨(dú)身雄鳥找不到本種的雌鳥與之相配這一情況，或者可以得到說(shuō)明。關(guān)于其他鳥類，如詹納·韋爾先生有理由相信的那樣，其雜種有時(shí)是近巢諸鳥偶爾互相雜交的結(jié)果。但這種說(shuō)法對(duì)馴養(yǎng)或家養(yǎng)的異種鳥類的許多見(jiàn)于記載的事例不能適用，它們雖和本種的同類生活在一起，卻被異種強(qiáng)烈地吸引住了。

有一大群加拿大的白頸雁，共23只，其中一只雌雁和一只獨(dú)居的伯尼克爾雄雁（Berniclegander）交配了，盡管它們的外觀和大小是那樣不同，可是還產(chǎn)生了雜種后代。一只雄赤頸鳧（Mareca penelope）雖和同種的雌者生活在一起，據(jù)知卻和一只針尾鴨（Querquedula acuta）交配了。勞埃德描述過(guò)一只雄麻鴨（Tadorna vulpanser）和一只普通母鴨之間的明顯相戀。還可進(jìn)一步舉出許多例子；狄克遜牧師說(shuō)，“凡是把許多異種的鵝養(yǎng)在一起的人都很了解它們彼此之間常常極相依戀，但其原因不明，它們十分愿意和一個(gè)顯然跟自己最不相同的族（物種）的諸個(gè)體交配，并養(yǎng)育其后代，其情況正如和本種交配一樣?！?/p>

在若干這等場(chǎng)合中，除了單純的新奇之外，還會(huì)有什么魅力呢，對(duì)此我們甚至無(wú)法進(jìn)行猜測(cè)。然而色彩有時(shí)會(huì)起作用；因?yàn)榘凑肇愊Ｋ固沟牟牧?，要使黃雀（Fringilla spi‐ nus）和金絲雀產(chǎn)生雜種，最好的辦法是選擇同樣色彩的這兩種鳥，把它們放在一起。詹納·韋爾先生把一只雌金絲雀放進(jìn)他的鳥舍，那里原來(lái)已有雄朱頂雀、雄金燕雀、雄黃雀、雄金翅雀、雄歐洲蒼頭燕雀以及其他種類的雄鳥，其目的是為了看看她選擇何者；毫無(wú)疑問(wèn)，當(dāng)天她就選定了金翅雀，與之交配并產(chǎn)生了雜種后代。

雌鳥選中同種的某一雄鳥并與之交配的事實(shí)，似不及我們剛才看到的異種間所發(fā)生的這種情況更容易吸引我們的注意。前一情況最適于在家養(yǎng)的或圈養(yǎng)的鳥類中進(jìn)行觀察；但這些鳥類由于高水平的飼養(yǎng)而吃得過(guò)飽，它們的本能有時(shí)受到了極度損害。關(guān)于后面那種情況，我可舉出有關(guān)鴿子、尤其是雞的充分證據(jù)，但無(wú)法在此述及。上述某些雜種組合也許可用受損害的本能加以說(shuō)明；但在許多這種場(chǎng)合中，那些鳥類是允許自由地生活于大水塘中的，所以沒(méi)有理由設(shè)想它們會(huì)由于高水平的飼養(yǎng)而受到了不自然的刺激。

關(guān)于自然狀況下的鳥類，每個(gè)人最初和最明顯的設(shè)想是，雌鳥在繁殖季節(jié)接受她可能遇到的第一個(gè)雄鳥；但是，由于雌鳥幾乎總是被許多雄鳥所追求，所以她至少有實(shí)行選擇的機(jī)會(huì)。奧杜邦——我們必須記住他曾長(zhǎng)期在美國(guó)的森林中徘徊，并對(duì)鳥類進(jìn)行觀察——并不懷疑雌鳥審慎地選擇配偶。

有理由相信雌鴿和雄鴿都喜歡和同品種的鴿子交配；普通家鴿對(duì)所有高度改良的品種都不喜歡。哈里遜·韋爾先生最近聽(tīng)一位可信賴的觀察家說(shuō)，他飼養(yǎng)藍(lán)色的鴿，這種鴿把所有其他顏色的變種，諸如白的、紅的和黃的，全都趕走；另一位觀察家也說(shuō)過(guò)，有一只暗褐色的雌信鴿經(jīng)過(guò)反復(fù)試驗(yàn)之后，還是不能同一只黑色雄鴿相配，但同一只暗褐色的雄鴿馬上就配上了。

盡管如此，就一般規(guī)律而言，羽色對(duì)于鴿的交配似乎沒(méi)有多大影響。特格梅爾先生根據(jù)我的請(qǐng)求，把他養(yǎng)的一些鴿子染上了洋紅，但它們并沒(méi)有引起其他鴿子的很多注意。

雌鳥不僅實(shí)行選擇，而且在少數(shù)場(chǎng)合中，還追求雄鳥，或者甚至為占有雄鳥而互相爭(zhēng)斗。赫倫爵士說(shuō)，關(guān)于孔雀，最先的求愛(ài)總是由雌者進(jìn)行的；按照奧杜邦的材料，野火雞的年長(zhǎng)雌者也是如此。

在所有正常場(chǎng)合中，雄鳥對(duì)雌鳥是如此熱切以致它會(huì)接受任何一只雌鳥，就我們所能判斷的來(lái)說(shuō)，雄鳥不會(huì)選來(lái)選去；但是，如我們今后將要看到的，在少數(shù)某些類群中這一規(guī)律顯然還有例外。關(guān)于家養(yǎng)的鳥類，我聽(tīng)說(shuō)過(guò)的僅有一例表明，雄者對(duì)某些雌者有所偏愛(ài)，根據(jù)休伊特先生高度權(quán)威的材料，雄雞喜愛(ài)年輕母雞勝于喜愛(ài)年老母雞。相反地，凡雄雉和普通母雞雜交奏效者，休伊特先生相信，雄雉總是選擇年老的母雞。

關(guān)于雌鳥對(duì)特殊雄鳥感到偏愛(ài)，必須記住，我們只能用類比方法來(lái)判斷雌鳥實(shí)行選擇。如果有一位另一星球的居民看見(jiàn)了許多年輕的鄉(xiāng)下人在一處集市上追求一位漂亮姑娘并為她而爭(zhēng)吵，就像鳥類在一處聚會(huì)地點(diǎn)所做的那樣，那么，他將根據(jù)追求者熱心地取悅于姑娘和顯示他們的華麗服飾來(lái)推論這位姑娘有選擇的能力。那么對(duì)鳥類來(lái)說(shuō)，實(shí)行選擇的證據(jù)是這樣的：它們具有敏銳的觀察能力，而且對(duì)色彩和聲音似乎都有某種審美力。

有一點(diǎn)是肯定的，即，雌鳥由于未知的原因偶爾會(huì)對(duì)特殊雄鳥表示最強(qiáng)烈的憎惡和偏愛(ài)。如果雌雄二者在顏色或其他裝飾上有所差異，除了很少例外，總是雄鳥裝飾得更美，無(wú)論這等裝飾是永久性的或只是在生殖季節(jié)暫時(shí)表現(xiàn)的，都是一樣。它們?cè)诖气B之前孜孜不倦地炫耀其各種裝飾，發(fā)出鳴聲并進(jìn)行奇特的滑稽表演。即使武裝良好的雄鳥在大多數(shù)場(chǎng)合中也是具有高度裝飾的，雖然它們的成功完全是按戰(zhàn)爭(zhēng)的法則來(lái)決定的；而且它們獲得這些裝飾乃是以某些能力的損失為代價(jià)的。

在其他場(chǎng)合中，裝飾物的獲得則是以增加來(lái)自猛禽和猛獸的危害為代價(jià)的。各個(gè)物種的許多雌雄個(gè)體集合于同一地點(diǎn)，而且它們的求偶是一件費(fèi)時(shí)甚久的事情。由此看來(lái)，甚至有理由猜想同一地區(qū)內(nèi)的雄者和雌者在相互取悅和交配方面并非總是成功的。

那么，根據(jù)這些事實(shí)和考察我們應(yīng)作出怎樣的結(jié)論呢？雄鳥以如此浮夸的姿態(tài)和以如此激烈競(jìng)爭(zhēng)的手段來(lái)顯示其魅力，難道這是毫無(wú)目的的嗎？我們相信雌鳥會(huì)實(shí)行選擇并接受最使她喜愛(ài)的那些雄鳥的求愛(ài)，難道是不正確的嗎？雌鳥大概不會(huì)有意識(shí)地進(jìn)行周密考慮；但那些最美麗的、或最善于鳴叫的?；蜃顣?huì)獻(xiàn)殷勤的雄鳥最能使雌鳥激動(dòng)，或最能吸引她。

無(wú)須設(shè)想雌鳥會(huì)研究色彩的每一條紋或每一斑點(diǎn)，譬如說(shuō)，無(wú)須設(shè)想雌孔雀會(huì)贊賞雄孔雀華麗尾巴上的每個(gè)細(xì)節(jié)——雌者所受到的大概只是一般影響而已。盡管如此，當(dāng)聽(tīng)到雄錦雉多么仔細(xì)地顯示其優(yōu)美的初級(jí)翼羽并將其具有眼斑的羽飾豎起到恰當(dāng)位置以達(dá)到充分的效果之后；或者當(dāng)聽(tīng)到雄金翅雀如何交替地顯示其金光閃閃的翅膀之后，我們就不應(yīng)過(guò)于肯定地認(rèn)為雌鳥不會(huì)注意到美的每個(gè)細(xì)節(jié)。

如上所述，我們只能根據(jù)類比方法來(lái)判斷雌鳥是實(shí)行選擇的；而且鳥類的心理能力同我們的并無(wú)根本差異。根據(jù)這種種考察，我們可以斷言，鳥類的交配并非完全靠機(jī)會(huì)；在正常情況下那些被接受的，是以其種種魅力最能取悅和引起雌鳥激動(dòng)的雄鳥。如果這一點(diǎn)得到承認(rèn)，那么在理解雄鳥如何逐漸獲得其種種裝飾方面就沒(méi)有太多困難了。

一切動(dòng)物都表現(xiàn)有個(gè)體差異，而且，正如人類靠著選擇那些他認(rèn)為最美麗的個(gè)體就能改變其家養(yǎng)的鳥類那樣，雌鳥經(jīng)常地或者甚至偶爾地偏愛(ài)那些魅力較強(qiáng)的雄鳥，幾乎肯定也會(huì)導(dǎo)致雄鳥的改變；而這種改變只要同物種的存在不相矛盾，則幾乎可以隨著歲月的推移而擴(kuò)大到任何程度。

6? ??鳥類的變異性尤其是其第二性征的變異性

變異性和遺傳性是選擇工作的基礎(chǔ)。家養(yǎng)鳥類肯定發(fā)生了重大變異，而且它們的變異肯定是遺傳了的。鳥類在自然狀況下發(fā)生了變異而成為不同的族，這一點(diǎn)現(xiàn)在已得到了普遍承認(rèn)。變異可分為兩類；一類似乎是自然發(fā)生的，我們迄今還不能了解其原因，另一類同周圍環(huán)境有直接關(guān)聯(lián)，因此同一物種的一切或幾乎一切個(gè)體所發(fā)生的變異是相似的。

鳥類色彩主要是由于在性選擇作用下的連續(xù)變異的積累；因?yàn)椋踔猎诖菩蹆尚砸寻l(fā)生了重大分化之后，氣候還可能對(duì)雙方產(chǎn)生相等的影響，或者因某種體質(zhì)差異對(duì)某一性產(chǎn)生的影響比對(duì)另一性為大。

同一物種諸成員之間在自然狀況下所發(fā)生的個(gè)體差異是每個(gè)人都承認(rèn)的。強(qiáng)烈顯著的突然變異則屬罕見(jiàn)；如果這等變異是有益的，它們是否會(huì)常常通過(guò)選擇而被保存下來(lái)并傳遞給后代，還是一個(gè)疑問(wèn)。盡管如此，舉出少數(shù)我所能搜集的主要有關(guān)色彩的例子還是值得一做的，——單純的白化（albinism）和暗化（melanism）則除外。

在美國(guó)，猩紅色的紅灰雀?（Tanagra rubra）的某些少數(shù)雄者“在較小的翼覆羽上有一條美麗的紅光閃閃的橫帶斑”；但是，這種變異似乎多少是罕見(jiàn)的，因此它只有在特殊有利環(huán)境下才能通過(guò)性選擇而被保存下來(lái)。

在孟加拉，蜂鷹（Pernis cristata）或在其頭頂上有一個(gè)小型的痕跡羽冠，或完全沒(méi)有：然而，如果不是印度南部的這同一物種具有“由若干漸次變化的羽毛所形成的一個(gè)十分顯著的后頭羽冠”，那么上述那種非常輕微的差異就不值得注意了。

下述事例在某些方面更為有趣。渡鳥的一個(gè)黑白斑變種只限于費(fèi)羅群島（FeroeIslands）才有，其頭部、胸部、腹部以及翼羽和尾羽的一部分均呈白色。這個(gè)變種在該處并不少見(jiàn)，因?yàn)楦窭℅raba）在訪問(wèn)那里期間曾見(jiàn)過(guò)8～10只活標(biāo)本。盡管這個(gè)變種的性狀不十分穩(wěn)定，卻仍然被幾位著名的鳥類學(xué)家定為一個(gè)獨(dú)特的物種。

這種黑白斑鳥受到島上其他渡鳥大吵大鬧的追求和迫害，這一事實(shí)是使布呂尼哈（Brünnich）斷定它們是一個(gè)獨(dú)特物種的主要原因；但現(xiàn)在已經(jīng)知道這是一個(gè)錯(cuò)誤。這個(gè)事例同剛剛舉出的下述事例似乎是相似的，即，白化的鳥類由于遭到其同伙的拒絕而不能交配。

在北方海域的各個(gè)不同部分都發(fā)現(xiàn)有普通海雀（Uria troile）的一個(gè)顯著變種，而在費(fèi)羅群島，據(jù)格拉伯估計(jì)，每五只鳥中就有一只發(fā)生了這樣的變異。其特征為眼睛周圍有一純白色的圈，從白圈向后伸出一條彎曲的白色窄線條，長(zhǎng)達(dá)一吋半。這個(gè)顯著的特征使幾位鳥類學(xué)家把這種鳥列為一個(gè)獨(dú)特的物種，命名為U．lacrymans，但現(xiàn)在已弄清它不過(guò)是一個(gè)變種而已。它常和普通種類交配，然而從未見(jiàn)有中間級(jí)進(jìn)；這也不足為奇，因?yàn)槟切┩蝗话l(fā)生的變異，如我在別處所指出的，往往是不變地傳遞下去，要不就是完全不傳遞。

于是，我們看到同一物種的兩個(gè)不同類型可在同一地區(qū)共存，我們不能懷疑如果其中某一個(gè)類型具有超出另一個(gè)類型的任何優(yōu)勢(shì)，則它就會(huì)迅速地成倍增殖起來(lái)而把后者排斥掉。例如，如果黑白斑的雄渡鳥不是受其同伙的迫害，而是能夠高度吸引黑色雌渡鳥（像上述黑白斑雄孔雀那樣），那么它們的數(shù)目就會(huì)迅速地增加起來(lái)。這大概就是性選擇的一例子。

就同一物種一切成員所共有的輕微個(gè)體差異而言，不論其程度大小如何，我們有各種理由可以相信這等差異對(duì)于選擇工作是最重要的。第二性征是顯著易于變異的，無(wú)論對(duì)自然狀況下的動(dòng)物還是對(duì)家養(yǎng)狀況的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，都是這樣。還有理由相信，如我們?cè)诘诎苏轮兴匆?jiàn)的那樣，雄者比雌者容易發(fā)生變異。所有這等偶然發(fā)生的情況都是高度有利于性選擇的。這樣獲得的性狀究竟是傳遞給雌雄中的一性還是傳遞給雌雄兩性，如我們將在下一章看到的，乃決定于遺傳形式。

鳥類雌雄二者之間的某些輕微差異，究竟是單純地由于變異受到了限于性別的遺傳，而不借助于性選擇；還是這等輕微差異通過(guò)性選擇的作用而被擴(kuò)大了，對(duì)此難以形成一種見(jiàn)解。我在此沒(méi)有論及雄鳥顯示華麗羽彩和其他裝飾物而且雌鳥在這方面也稍有表現(xiàn)的許多事例，因?yàn)檫@幾乎肯定是由于最先由雄鳥獲得的性狀或多或少地傳遞給雌鳥了。

關(guān)于各種其他性狀，也可以提出同樣的問(wèn)題，例如鴻雁（Anser cygnoides）喙基上的瘤狀物，在雄者就比在雌者大得多。對(duì)于這些問(wèn)題均無(wú)法作出確切的回答；但是，我們?cè)诩僭O(shè)那些瘤狀物以及各種肉質(zhì)附器對(duì)雌者不會(huì)有吸引力時(shí)，務(wù)必要慎重；如果我們想到未開化人的種種可怕的毀形風(fēng)俗——面部的深刻傷痕使肌肉突出而成為若干肉疙瘩，用細(xì)枝或骨頭穿透的鼻壁，大大拉開的耳孔和唇孔——全都作為裝飾而受到贊賞，我們就知道為什么在作出上述假設(shè)時(shí)一定要慎重了。

雌雄二者之間無(wú)關(guān)緊要的差異，諸如上面所舉出的那些，不管是否通過(guò)性選擇而被保存下來(lái)，這等差異以及其他所有差異最初一定是由變異法則來(lái)決定的。根據(jù)相關(guān)發(fā)育的原理，羽毛常常在身體的不同部位或在全身按照同樣的方式發(fā)生變異。關(guān)于某些生活于自然界的物種，我們可以觀察到這等相同的羽毛在色彩上完全一樣的相關(guān)，例如華麗的金雉和云實(shí)樹雉的雄者就是如此。

各個(gè)單獨(dú)羽毛的構(gòu)造一般會(huì)致使羽色的任何變化成為對(duì)稱的；我們?cè)诩译u的花邊品種、亮斑品種以及條紋品種中可以看到這種現(xiàn)象；根據(jù)相關(guān)原理，全身羽毛常常是按照同樣方式著色的。因此，我們不必費(fèi)多大勁就可育出羽色同自然物種一樣對(duì)稱的品種來(lái)。

花邊品種和亮斑品種的羽毛邊緣的顏色，其界限是截然分明的；但是，我用一只帶有綠色光澤的雄西班牙黑雞同一只白色雌斗雞雜交，育成了一個(gè)雜種，這個(gè)雜種的全身羽毛全是黑中略帶微綠，只有每根羽毛的尖端是白中略帶微黃；不過(guò)在每根羽毛白色頂端和黑色基部之間有一個(gè)彎曲而對(duì)稱的暗褐色區(qū)域。

在某些事例里，羽軸決定著羽色的分布范圍；例如，用同一只雄西班牙黑雞和雌銀斑波蘭雞雜交所育出的一只雜種雞，其體部羽毛的羽軸及其兩側(cè)的一窄條部位全是黑中略帶微綠，它又被一個(gè)有規(guī)則的暗褐色區(qū)域所環(huán)繞，其邊緣則系白中略帶微褐。

在這些事例中，我們看到羽毛的顏色都是對(duì)稱的，就像許多自然物種的情形那樣，這等對(duì)稱的顏色使其羽衣增添了無(wú)限的華麗。我還注意過(guò)普通家鴿的一個(gè)變種，其翼部帶斑對(duì)稱地環(huán)以三種鮮明色調(diào)的羽毛，而不像其親種那樣，這等帶斑只是單調(diào)地在石板青的底色上呈現(xiàn)出黑色而已。

這里還有一個(gè)更為奇妙的事例：某些斑記的顏色雖然同自然物種的這等斑記的顏色差不多完全相反，但這等斑記仍被保持著；原鴿有一條藍(lán)色的尾，其中兩根外尾羽的外部羽瓣位于末端的那一半呈白色；于是出現(xiàn)了一個(gè)亞變種，它的尾部不是青色，而是白色，而且原種呈白色的那一部分顯然變?yōu)楹谏牧恕?/p>

7? ? ?鳥類羽衣眼斑的形成及其變異性

裝飾物之美沒(méi)有過(guò)于各種鳥類羽毛上的、某些哺乳類毛皮上的、爬行類和魚類鱗片上的、兩棲類皮膚上的、許多鱗翅類和其他昆蟲翅膀上的眼斑，因此它們值得特別予以注意。一個(gè)眼斑是由一個(gè)斑點(diǎn)圍以另一種顏色的圓環(huán)所構(gòu)成的，猶如瞳孔位于虹彩之內(nèi)一樣，但其中央的斑點(diǎn)往往被附加的若干同心色帶所環(huán)繞。孔雀尾覆羽上的眼斑以及孔雀蛺蝶（Vanessa）翅上的眼斑向我們提供了一個(gè)人所熟知的例子。

關(guān)于鳥類以及其他許多動(dòng)物，根據(jù)親緣相近的物種比較的結(jié)果，似乎圓斑的產(chǎn)生常常是由于條紋的斷裂和收縮。就紅胸角雉來(lái)說(shuō)，其雌者身上模糊不清的白線正是相當(dāng)于雄者身上那些美麗的白斑點(diǎn)；在錦雉的雌雄二者身上也可觀察到多少類似的情況。

不論其形成原因如何，它的外觀支持了下述信念；即，從一方面來(lái)看，一個(gè)黑點(diǎn)往往是因有色物質(zhì)從周圍區(qū)域向中心點(diǎn)收縮而成，因而其周圍區(qū)域的顏色因此變淡；從另一方面來(lái)看，一個(gè)白點(diǎn)則往往是因有色物質(zhì)從一中心點(diǎn)被驅(qū)散而成，因而其周圍區(qū)域由于有色物質(zhì)的集聚而加深。無(wú)論在哪一種場(chǎng)合中，其結(jié)果都會(huì)導(dǎo)致一個(gè)眼斑的形成。這等有色物質(zhì)的量大概差不多是固定的，但它既可向心地也可離心地重新分布。

因此，一個(gè)最基本狀態(tài)的眼斑的形成看來(lái)是一件簡(jiǎn)單的事情。至于進(jìn)一步還要經(jīng)過(guò)那些步驟才能產(chǎn)生那些更為復(fù)雜的、依次環(huán)以許多層色帶的眼斑，我不敢妄加評(píng)說(shuō)。但是，不同顏色的家雞所產(chǎn)生的雜種，其羽毛具有色帶，并且鱗翅類昆蟲的眼斑具有異常大的變異性，這兩種情況可以引導(dǎo)我們作出下列結(jié)論：眼斑的形成并不是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，而是決定于相鄰組織的性質(zhì)所發(fā)生的某種輕微而逐漸的變化。

8? ? ? 第二性征的級(jí)進(jìn)

級(jí)進(jìn)的情況是重要的，因?yàn)樗蛭覀儽砻髁烁叨葟?fù)雜的裝飾物可由一些連續(xù)的小步驟而獲得。為了發(fā)現(xiàn)任何現(xiàn)存鳥類的雄者獲得其華麗的色彩或其他裝飾物所經(jīng)過(guò)的實(shí)際步驟，我們就應(yīng)該追溯其絕滅的祖先的悠久系譜；但這顯然是不可能做到的。然而，一般我們可以用比較同一類群所有物種的方法——如果它是一個(gè)大類群的話，找到一點(diǎn)頭緒；因?yàn)樗鼈冎杏行┐蟾胚€會(huì)保存、至少部分地保存其以往性狀的痕跡。

雄孔雀之所以引人注目，主要在于其尾覆羽特別長(zhǎng)；而尾羽本身并沒(méi)有延長(zhǎng)多少。幾乎沿著尾羽全長(zhǎng)的尾枝都是分離的或分解的；但許多物種的羽毛以及家雞和家鴿的羽毛也是如此。這些羽枝向羽干的末端合攏而形成一個(gè)橢圓形的圓盤或眼斑，它肯定是世界上最漂亮物體之一。它包含一個(gè)閃光的、深藍(lán)色的鋸齒狀中心，環(huán)以一層鮮綠的色帶，其外又環(huán)以一層銅褐色的寬色帶，在這層寬色帶外面又環(huán)以五層彼此略有不同的閃光的窄色帶。在圓盤上有一種微小的性狀值得注意；沿著某一同心環(huán)帶的羽枝或多或少地都缺少小羽枝，所以圓盤的一部分被一個(gè)幾乎透明的環(huán)帶所圍繞，使它具有一種非常精致完美的外觀。

如果我們承認(rèn)逐漸進(jìn)化的原理，那么在孔雀那特別長(zhǎng)的尾覆羽和所有普通鳥類的短尾覆羽之間；還有，在孔雀那壯麗的眼斑和其他鳥類的比較簡(jiǎn)單的眼斑或僅僅是有色的斑點(diǎn)之間，必定有許多體現(xiàn)了每個(gè)連續(xù)步驟的物種存在過(guò)，至于孔雀的所有其他性狀亦復(fù)如此。

讓我們通過(guò)親緣相近的鶉雞類來(lái)看一看今天依然存在的任何級(jí)進(jìn)。團(tuán)花雉的物種和亞種所棲息的地方同孔雀的原產(chǎn)地相毗鄰；它們同孔雀如此相似，以致它們有時(shí)也叫做孔雀雉（peacock‐pheasants）。巴特利特先生也向我說(shuō)過(guò)，團(tuán)花雉在鳴聲和某些習(xí)性方面也同孔雀相似。

團(tuán)花雉另一個(gè)顯著的性狀是它的尾覆羽特別長(zhǎng)；因?yàn)樵谀承┪锓N中其尾覆羽為真尾羽的一半長(zhǎng)，在另外一些物種中，其長(zhǎng)度為真尾羽的三分之二。其尾覆羽就像孔雀那樣地具有眼斑。這樣，團(tuán)花雉的幾個(gè)物種在其尾覆羽的長(zhǎng)度、眼斑的環(huán)帶以及其他一些性狀方面都明顯地向著孔雀逐漸接近。

關(guān)于團(tuán)花雉的某些物種，其同一根羽毛上的兩個(gè)卵形眼斑彼此平行；其他物種（如成吉思團(tuán)花孔雀雉）的那兩個(gè)眼斑則向一端收斂；那么這兩個(gè)收斂的眼斑的局部融合將會(huì)在岔開的一端比在收斂的一端明顯地留下一個(gè)深得多的缺刻。如果這種收斂極其顯著而且融合得完全，那么在收斂一端的缺刻就會(huì)趨于消失。

按照級(jí)進(jìn)原理既然可說(shuō)明孔雀獲得其華麗尾羽所經(jīng)歷的步驟，那么幾乎不需要再多談什么了。如果我們給自己勾畫出一個(gè)孔雀的祖先，它幾乎完全處于一種中間狀態(tài)，介乎現(xiàn)存孔雀和一種普通鶉雞類的鳥之間。前者具有大大延長(zhǎng)了的并裝飾著單個(gè)眼斑的尾覆羽，而后者的尾覆羽則是短的，其上僅有某一種顏色的斑點(diǎn)。

那么我們將會(huì)看到一種同團(tuán)花雉相似的鳥——這就是說(shuō)，這種鳥具有能豎起和展開的尾覆羽，其上裝飾著兩個(gè)局部融合起來(lái)的眼斑，它的尾覆羽特別長(zhǎng)，幾乎足可以把尾羽掩藏起來(lái)，而尾羽上的眼斑已部分地消失了。兩個(gè)孔雀種的眼斑中心圓盤的缺刻及其周圍色帶的缺刻都明顯地表明它們同這個(gè)觀點(diǎn)是吻合的，否則這種缺刻就無(wú)法得到解釋。

團(tuán)花雉的雄者無(wú)疑是美麗的鳥，但從稍遠(yuǎn)的地方去看，它們的美就無(wú)法同孔雀相比了。許多雌孔雀的祖先，在其由來(lái)的悠久系統(tǒng)中必定欣賞這等優(yōu)越性，因?yàn)橥ㄟ^(guò)對(duì)最漂亮雄者的不斷選擇，它們已無(wú)意識(shí)地使雄孔雀變成了現(xiàn)存鳥類中的最佼佼者。

9? ? ?錦雉

另一個(gè)可供研究的極好事例乃錦雉翼羽上的眼斑，其色彩濃淡適宜，令人驚異，猶如松松地置于穴中的諸球，因而和普通眼斑有所不同。我想沒(méi)有人會(huì)把這種曾激起許多有經(jīng)驗(yàn)藝術(shù)家贊嘆的色調(diào)歸因于偶然——即有色物質(zhì)的原子之偶然匯集。如果認(rèn)為這等裝飾物的形成是通過(guò)對(duì)許多連續(xù)變異的選擇，而其中沒(méi)有一種變異打算產(chǎn)生“球與穴”的效果，那么這種說(shuō)法之不可信，猶如認(rèn)為拉斐爾（Raphael）所畫圣母馬利亞像是由于對(duì)青年藝術(shù)家長(zhǎng)期連續(xù)的亂涂胡抹所進(jìn)行的選擇的結(jié)果，而其中沒(méi)有一位藝術(shù)家曾經(jīng)最初打算過(guò)去畫人體像的。

為了發(fā)現(xiàn)眼斑是如何發(fā)展起來(lái)的，我們無(wú)法追溯其悠久的祖先系統(tǒng)，也無(wú)法考察其許多親緣密切相近的類型，因?yàn)樗鼈兡壳耙巡粡?fù)存在了。但幸運(yùn)的是，某些翼別足可以給我們提供一個(gè)解決問(wèn)題的線索，它們可以證明從一個(gè)簡(jiǎn)單的斑點(diǎn)逐漸發(fā)展成一個(gè)像“球與穴”那樣精致完美的眼斑至少是可能的。

具有眼斑的翼羽布滿黑色條紋或數(shù)行黑色斑點(diǎn)，每根條紋或每行斑點(diǎn)皆自羽干外側(cè)斜趨向下而達(dá)于一個(gè)眼斑。那些斑點(diǎn)一般延長(zhǎng)成一條線而橫過(guò)其所在的那一行。它們往往會(huì)合起來(lái)，使其所在的那一行連成一線——這時(shí)便形成了縱條紋——或是橫向會(huì)合，即由相鄰諸行的斑點(diǎn)會(huì)合起來(lái)，這時(shí)便形成了橫條紋。有時(shí)一個(gè)斑點(diǎn)會(huì)分裂為若干小斑點(diǎn)，它們?nèi)晕挥谄涔逃械奈恢谩?/p>

形似“球與穴”的眼斑，其色調(diào)形成的連續(xù)步驟也同樣可以清楚地被追查出來(lái)。那些褐色的、橙色的和淡鉛色的狹帶構(gòu)成了橢圓裝飾物下部黑斑的界線，可以看到它們的顏色變得越來(lái)越弱并且逐漸融合起來(lái)，上面顏色較明亮的那一部分靠左角愈益變得明亮，以致幾乎變成白色，同時(shí)也更加收縮。

如上所述，甚至在形似“球與穴”的最完善眼斑中，還可以察覺(jué)出球的上部和下部之間在色彩上有一種輕微差異，雖然并非色調(diào)上的差異；球的上部和下部的分界線是斜的，其傾斜的方向正如橢圓裝飾物的具有明亮顏色的光影的方向。

于是可以闡明，形似“球與穴”的眼斑在形狀和顏色上的幾乎每一個(gè)細(xì)節(jié)都是來(lái)自橢圓裝飾物的逐漸變化；而且從兩個(gè)差不多是簡(jiǎn)單的斑點(diǎn)的結(jié)合，通過(guò)同等的小步驟，可以追蹤出橢圓裝飾物的發(fā)展過(guò)程，居于下方的那個(gè)斑點(diǎn)的上部邊緣呈暗淡的黃褐色。

我應(yīng)該再作一點(diǎn)補(bǔ)充，即距離身體最遠(yuǎn)的那些次級(jí)翼羽上的所有眼斑都比其他羽毛上的眼斑為小，而且較不完善，其圓環(huán)的上部缺如，恰如剛才提到那種情況一樣。這種不完善的情況在此似乎同下述事實(shí)有關(guān)，即，這種羽毛上的斑點(diǎn)會(huì)合成條紋的傾向比通常的情況為小；相反，它們往往斷裂成較小的斑點(diǎn)，所以有兩三行斑點(diǎn)走向同一個(gè)眼斑。

無(wú)論如何我們無(wú)權(quán)期望通過(guò)性選擇所獲得的具有裝飾性的那一部分是絕對(duì)完善的，正如通過(guò)自然選擇所獲得的具有實(shí)際用途的那一部分也不是絕對(duì)完善的一樣；例如，像人類眼睛那樣奇妙的器官亦復(fù)如此。我們都知道赫姆霍爾茲（Helmholtz）——關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的歐洲最高權(quán)威——對(duì)人類眼睛說(shuō)了些什么；他說(shuō)，如果一位光學(xué)儀器商賣給他的儀器粗制濫造得像人類眼睛那樣，他大概會(huì)認(rèn)為自己有充分的正當(dāng)理由去退貨。

同一只鳥的羽毛所顯示的發(fā)展階段顯然完全沒(méi)有必要向我們表明這個(gè)物種的絕滅祖先在發(fā)展過(guò)程中所經(jīng)歷的步驟；但是，它們大概向我們提供了有關(guān)這個(gè)實(shí)際步驟的線索，至少它們證明了漸次的級(jí)進(jìn)是可能的。

如果沒(méi)有忘記雄錦雉如何小心翼翼地在雌鳥之前夸示其羽衣，而且如果沒(méi)有忘記前此所舉的許多事實(shí)，證明雌鳥會(huì)偏愛(ài)更有魅力的雄鳥，那么凡是承認(rèn)性選擇在任何場(chǎng)合中都會(huì)發(fā)生作用的人，就不會(huì)否認(rèn)一個(gè)簡(jiǎn)單的暗黃褐色斑點(diǎn)通過(guò)相鄰的兩個(gè)斑點(diǎn)的接近和變異，再加上顏色的稍微變深，就可以變?yōu)橐环N所謂的橢圓裝飾物。曾把這等橢圓裝飾物給許多人看過(guò)，他們莫不承認(rèn)它們是美麗的，有的人甚至認(rèn)為它們比形似“球與穴”的眼斑更美麗。

由于次級(jí)羽毛通過(guò)性選擇而變長(zhǎng)了，又由于橢圓裝飾物的直徑加大了，因此它們的顏色顯然變得較不鮮明了；于是，勢(shì)必通過(guò)樣式和色調(diào)的改進(jìn)而獲得羽衣的裝飾性；這個(gè)過(guò)程繼續(xù)進(jìn)行不已，直到最后發(fā)展為奇妙的形似“球與穴”的眼斑為止。

這樣我們就能理解——在我看來(lái)用別的方法都不能理解——錦雉翼羽裝飾物的現(xiàn)在狀態(tài)及其起源。

根據(jù)級(jí)進(jìn)原理所提供的說(shuō)明——根據(jù)我們所知道的變異法則——根據(jù)我們?cè)S多家養(yǎng)鳥類所發(fā)生過(guò)的變化——最后，根據(jù)幼鳥未成熟的羽衣性狀（對(duì)此我們以后將會(huì)看得更清楚）——我們有時(shí)能夠以某種程度的自信來(lái)示明雄鳥獲得其鮮艷羽衣以及各式各樣的裝飾物所經(jīng)歷的大致步驟；但在許多場(chǎng)合中我們還是完全處于黑暗之中的。

鑒于蜂鳥類的尾羽有如此多方面的差異，為什么那四根中央尾羽不應(yīng)該單在這一個(gè)物種中發(fā)生變異從而獲得其白色的尖端呢？這等變異可能是逐漸的或者是突發(fā)的，像最近所舉出的波哥大附近蜂鳥類的例子就是如此，這個(gè)例子表明“中央尾羽尖端呈艷綠色者”僅為某些個(gè)體。

我注意到白尾梢蜂鳥屬的雌者的那四根黑色中央尾羽，其外側(cè)兩根有極細(xì)小的或殘跡的白尖；因此我們?cè)谶@里便有了關(guān)于這個(gè)物種羽衣的某種變化跡象。如果我們承認(rèn)雄者的中央尾羽有變白的可能性，那么關(guān)于這等變異系出于性選擇，就毫不足怪了。這種白色羽尖以及白色小耳簇毛，正如阿蓋爾的公爵所承認(rèn)的，肯定會(huì)增添雄者的美貌；而白色顯然是其他鳥類所欣賞的顏色，這從雪白的雄性鈴鳥的情況可以推論出來(lái)。

如果承認(rèn)了這一點(diǎn)，我們就能看出原先以最優(yōu)美和最新奇的方式來(lái)裝飾自己的雄者在同其他雄者的競(jìng)爭(zhēng)中，而非在正常的生存斗爭(zhēng)中，將會(huì)獲得一種優(yōu)勢(shì)，而且會(huì)留下較大數(shù)量的后代來(lái)繼承其新獲得的美貌。